雷竹苗水培体系初步建立研究

第３２卷第１期　竹子研究汇刊　Ｖｏ１．３２．Ｎｏ．１　Ｆｅｂ．，２　０　１　３　２　０　１　３年２月　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＢＡＭＢＯＯ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ　雷竹苗水培体系初步建立研究　陈　荣，邵继锋，桂仁意　（１．浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江临安３１１３００）　摘要为建立雷竹苗适宜的水培体系，本研究以雷竹苗为材料，通过比较不同氮、磷、钾处理下雷竹苗的叶面　积、生物量和叶绿素荧光特征，筛选适宜的氮磷钾元素浓度。氮、磷、钾单因素试验表明氮素浓度６．０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处　理各指标优于０．０、２．０、４．０、８．０、１０．０、１２．０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理；磷素浓度４．０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理优于０．０、１．０、２．０、３．０、　５．０、６．０、７．０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理；钾素浓度３．０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理优于０．０、１．０、２．０、４．０、５．０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理。氮、磷、钾　三因素三水平正交试验Ｌ。（３　）表明，氮素８．０　ｍｍｏｌ・Ｌ～，磷素５．０　ｍｍｏｌ－Ｌ　和钾素２．０　ｍｍｏｌ・Ｌ　为较适宜雷　竹苗生长的浓度配比。　关键词雷竹；水培；氮素；磷素；钾素　Ａ　Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ　Ｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ　ＣＨＥＮＧ　Ｒｏｎｇ，ＳＨＡＯ　Ｊｉ—ｆｅｎｇ，ＧＵＩ　Ｒｅｎ—ｙｉ　（Ｎｕｒｔｕｒｉｎｇ　Ｓｔａｔｉｏｎ　Ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ，　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎａｎ　３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｏ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈ　ａ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｙ２ｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ，Ｌｅａｆ－ａｒｅａ，　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｎ，Ｐ，Ｋ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｔｏ　ｓｃｒｅｅｎ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　Ｎ。Ｐ。Ｋ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆａｃｔｏｒ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　６．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ０．０，２．０，４．０，８．０，１０．０　ａｎｄ　１２．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｎ，４．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｐ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ　０．０，１．０，２．０，３．Ｏ，５．Ｏ，６．０　ａｎｄ　７．０　ｍｍｏＬ／Ｌ　Ｐ，３．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｋ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ　０．０，１．０，２．０，４．０　ａｎｄ　５．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｋ．ＮＰＫ　ｔｈｒｅｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｔｅｓｔ　Ｌ０（３　）ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　８．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｎ，５．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｐ　ａｎｄ　２．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｋ　ｗａｓ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ；ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ　ｃｕｌｔｕｒｅ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　雷竹（Ｐ　ｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ）为中国特有的优良笋用竹种。　，主要分布于浙江西北部的丘陵平原地带，江　苏与安徽南部也有少量分布。它具有出笋早、笋期长、产量高、笋味鲜美及营养丰富等特点　Ｊ，深受人们喜　爱。雷竹研究较多，对雷竹的生物学特性、丰产栽培技术及林地养分等均有报道ｌ３　ｊ。但是，目前国内外通　过水培这一手段对雷竹的研究未见报道。水培是无土栽培的主要形式之一　泛的应用＿１　，作为一重要的研究手段，　因其可人为的控制营养液中的盐分、养分、溶解氧、酸碱度、温度等环境＿ｌ　，而在蔬菜、花卉栽培中得到了广　。叶片是植物进行光合作用的器官，是有机营养的供应者，叶面积大小是表征植株生长发育　良好与否的重要标志之一＿】　。已有的研究表明，生物量是作物高产优质的前提，而生物量累积是以养分的　收稿日期：２０１２－０５－０５　基金项目：国家自然科学基金（４０８７１ｌｌ６）　通讯作者：桂仁意，副教授，从事竹林培育与利用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｒｙ＠ｚａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　第３２卷第１期　陈荣等：雷竹苗水培体系初步建立研究　３５　吸收为基础的　。故叶面积和生物量可作为植物生长好坏的指标。近年来，叶绿素荧光动力学已成为监　测作物生长、生理与营养信息的重要手段之一。植物叶绿素荧光动力学是以叶绿素荧光作为植物体内的天　然探针，快速灵敏地反应植物光合生理状况及其与环境的关系，它包含着丰富的光合作用信息，已发展成为　一种探测植物光合生理状况及各种外界因素对植物影响的新型、灵敏、无损伤的植物活体测定和诊断技术，　被广泛应用于植物光合作用机理、植物逆境生理等研究领域　。本文以雷竹苗为材料，以叶面积、生物　量、叶绿素荧光特征为指标，探讨营养液中不同氮磷钾的浓度梯度对雷竹苗的影响，试图建立雷竹水培技术　体系，为雷竹相关研究提供平台。　１　材料与方法　１．１试验材料　长势一致的无性系雷竹苗（４．７２±０．６５　ｇ／株）。　１．２试验设计　１．２．１　氮磷钾单因素试验根据预备试验结果，基础营养液采用１／２　Ｙｏｓｈｉｄａ＿２　，氮素浓度设置为０、２、４、　６、８、１０和１２　ｍｍｏｌ・Ｌ　共７个处理，筛选适宜氮素浓度；磷素浓度设置为０、１、２、３、４、５、６、７　ｍｍｏｌ・Ｌ　共８　个处理，筛选适宜磷素浓度；钾素浓度设置为０、１、２、３、４、５　ｍｍｏｌ・Ｌ　共６个处理，筛选适宜钾素浓度。　１．２．２　氮磷钾交互试验　根据预备试验和１．２．１　表１因素与水平　试验结果，设置氮素浓度为４、６、８　ｍｍｏｌ・Ｌ～，磷素　Ｔａｂ．１　Ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｌｅｖｅｌｓ　（ｍｍｏｌ・Ｌ　）　浓度为３、４、５　ｍｍｏｌ・Ｌ～，钾素浓度为２、３、４　ｍｍｏｌ　・Ｌ一。进行三因素三水平正交实验（见表１）。　１．２．３验证试验根据预备试验和１．２．２试验结　果，用最优的氮磷钾用量培养雷竹苗，和土培进行比　较验证。　以上试验每个处理种植１０株，重复３次。独立盆栽３０株雷竹苗为对照，塑料盆的规格为上口径１０　ｃｍ，　下口径７　ｃｍ，高８　ｃｍ，盆栽所用基质为以１：１：１的比例混合的蛭石、泥炭、珍珠岩混合物，进行正常的水肥　管理。　１．３试验方法　预试验于２００９年４至１０月，正式试验于２０１０年４至１０月，在浙江农林大学智能温室进行。以规格为　３７　ｃｍ×１７　ｃｍ×１５　ｃｍ的塑料盆作为培养盆，容器上覆盖穿有六孔的聚氯乙烯板。每盆中栽植５棵雷竹苗，　每处理６盆。培养时间６周，每天持续通气，并调节ｐＨ到５．０，每７　ｄ更新营养液１次。　测定项目和方法：生物量增加值，实验前称量植株的鲜质量１次，实验结束后再称量植株鲜质量１次，电　子秤感量为０．０１　ｇ（ＦＡ２００４Ｎ电子天平）。叶面积，用叶面积仪测定（ＡＭ３００叶面积仪）。叶绿素荧光参数　的测定，利用超便携式调制叶绿素荧光仪（Ｍｉｎｉ．Ｐａｍ，Ｗａｌｚ，Ｇｅｒｍａｎｙ）进行不离体测定叶绿素荧光诱导动力　学参数。测量时，首先用测量光（＜０．１　ｐ￣ｍｏｌ・ｒｎ～・Ｓ　）激发叶绿素的本底荧光（Ｆｔ），而后用饱和脉冲光　（＞１０　０００　ｍｏｌ・ｍ～・Ｓ　）照射０．８　ｓ，测量最大荧光（Ｆ　ｍ），暗适应的最大荧光强度（Ｆｍ）和最小荧光强度　（Ｆｏ）在前一天２３：００叶片经过充分暗适应后测得，并根据记录参数计算ＰＳⅡ最大光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ（其中　Ｆｖ＝Ｆｍ—Ｆｏ）、ＰＳ　ｌＩ的潜在活性Ｆｖ／Ｆｏ、表观光合电子传递速率ＥＴＲ、ＰＳ　Ｉ１实际光化学效率Ｙｉｅｌｄ、光化学荧　光猝灭系数ｑＰ、非光化学荧光猝灭系数ｑＮ。以下为计算公式：ＥＴＲ＝ｑ）ＰＳ　ＩＩ×ＰＡＲ×０．５×０．８４式中ＰＡＲ　为光合有效辐射。　ｑＰ＝（Ｆｍ　一Ｆｔ）／（Ｆｍ　一Ｆｏ），ｑＮ＝（Ｆｍ—Ｆｍ　）／（Ｆｍ—Ｆｏ）　数据处理：采用Ｅｘｃｅｌ　２００３、ＳＰＳＳ１３．０统计软件进行数据处理和作图。　３６　竹子研究汇刊　第３２卷　表２不同氦素水平处理雷竹苗平均生物量　２　结果与分析　２．１氦磷钾单因素试验　２．１．１不同氮素浓度梯度筛选　２．１．１．１　不同氮素浓度梯度对雷竹苗生物量的影　增加值和叶面积　Ｔａｂ．２　Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｅｖｅｌ　响　由表２可知，对照所增加的生物量是最大的，为　３．１１４±１．５４８ｅＤ　４５７．２８５±１４７．１８６ｄＥ　９．２２　ｇ・株一，氮素浓度处理６、８、４、２、１０、１２、２和０　ｍｍｏｌ・Ｌ　依次降低。表现为随着氮素浓度的增　加，生物量先增加后降低的趋势，在６　ｍｍｏ］・Ｌ　处　理时达到峰值。和对照比较，氮素浓度６　ｍｍｏｌ・　５．４０６±２．５３４ｃｄＢＣ　７３８．２００±２０４．９１２ｂＢＣ　８３６．４５７±２５１．１３９ａｂＡＢ　９２０．４２８±３２６．５２８ａＡ　６２６．４８５　４－１７１．０７４ｃＣＤ　６．２５２±２．８１ｌｂｃＢＣ　７．１２７±２．２４３ｂＡＢ　６．６６５±２．７８３ｂｃＢ　５．０３４±１．５１２ｃｄＢＣＤ　５９０．Ｏｏｏ±１８５．７６９ｃＤＥ　３．９７１±２．１０２ｄｅＣＤ　９．２２４±２．１８４ａＡ　５６６．５７１±ｌ６２．１ｌ８ｃＤＥ　Ｌ　配方培养后雷竹苗增加的生物量为土培的　７７％，而氮素浓度为０　ｍｍｏｌ・Ｌ　配方培养的雷竹　苗增加的生物量仅为土培的３３％。通过方差分析和　８２０．７１４±２３６．９１ＴａｂＡＢ　多重比较，６　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理显著大于０、２、１０和１２　ｍｍｏｌ・Ｌ。。处理。说明氮素浓度６优于０、２、１０和１２　ｍｍｏｌ・Ｌ～。通过比较７种氮素浓度培养下雷竹生物量增加量，我们可以得出氮素浓度６　ｍｍｏｌ・Ｌ　更有利　于雷竹苗生物量的累积。　ｏ　２　４　６　８　ｍ　２．１．１．２　不同氮素浓度梯度对雷竹苗叶面积的影响　试验结果表明（表２），氮素的７个浓度梯度中，６　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理所培养的叶面积最大，极显著大于８、２、１０、１２、２和０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理，和处理４　ｍｍｏｌ・Ｌ　没　有显著差异，说明该处理最有利于叶面积增加。比较叶面积说明氮素水平６　ｍｍｏｌ・Ｌ　更有利于雷竹苗叶　片生长，这和分析比较生物量特征一致。　２．１．１．３　不同氮素浓度梯度对雷竹苗荧光参数的影响通过测得的叶绿素荧光参数：固定荧光（Ｆｏ）；最大　荧光（Ｆｍ），Ｆｍ值反映ＰｓⅡ的电子传递状况　；可变荧光（Ｆｖ＝Ｆｍ—Ｆｏ），Ｆｖ可作为ＰｓⅡ反应中心活性大　小的相对指标　；计算Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｍ是ＰｓⅡ的最大光量子产量，是ＰｓⅡ中心全部开放时的量子效率　；　而Ｆｖ／Ｆ０（ＰｓⅡ的潜在活性）反映ＰＳⅡ潜在的光化学活性，与有活性的ＰｓⅡ反应中心数量成正比　；分析比　较不同处理间的差异。由表３可以看出不同处理对叶绿素荧光参数有显著或极显著影响。和对照相比，除　了６　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理，雷竹苗的Ｆｏ都有相应的变高，其中０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理达到了极显著差异水平，但在其　他处理间Ｆｏ没有显著差异。对照的Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｖ／Ｆｏ都极显著大于其他０、２、１０、１２　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理，说明水培　条件下的这４个处理对荧光参数有极显著影响。６　ｍｍｏｌ・Ｌ　参数Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ依次大于其他的六个处　理，可知ＰｓⅡ最大光化学效率和ＰｓⅡ的潜在活性要优于其他六个处理。综合比较可知６　ｍｍｏｌ・Ｌ。。处理叶　绿素荧光参数优于其他几个处理。　不同氮素浓度梯度处理下Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、均由小变大，在６　ｍｍｏｌ・Ｌ　时达到最高值然后又逐渐　降低（表３）。说明氮素浓度为６　ｍｍｏｌ・Ｌ一时，叶片中光活化酶的催化作用最强，ＰＳⅡ反应中心的能量捕获　效率最高，具有较强的光合能力。但随着氮素浓度的升高，叶绿素荧光参数又有降低的趋势，说明氮素浓度　增加影响了雷竹苗光合电子传递速率和光合能态化速率，减弱了光合作用强度，影响质子梯度的建立及激发　能在两个光系统间的分配　。从Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ　４个参数的比较来看，氮素浓度为６　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理　荧光参数较最接近对照的各个参数。　２．１．１．４　不同氮素浓度梯度对雷竹苗光化学猝灭和非光化学猝灭系数的影响　光化学猝灭系数ｑＰ反映　的是ＰｓⅡ吸收光能用于光化学电子传递的份额，又在一定程度上反映了ＰｓⅡ反应中心的开放程度；非光化　学猝灭系数ｑＮ反映的是ＰｓⅡ吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，热耗　散是植物保护ＰｓⅡ的重要机制　。Ｙｉｅｌｄ是ＰｓⅡ的实际光化学效率，反映叶片用于光合电子传递的能量占　所吸收光能的比例　，可以认为Ｙｉｅｌｄ参数是ＭＩＮＩ．ＰＡＭ荧光仪提供的最重要的信息。ＥＴＲ也是一种光合　速率的表达方式。由表４可知，处理间光化学猝灭系数ｑＰ存在显著或极显著差异，说明ＰｓⅡ吸收光能用于　第３２卷第１期　陈荣等：雷竹苗水培体系初步建立研究　３７　光化学电子的传递受到氮素不同处理的显著影响。７个处理中光能用于光化学电子的传递最大份额的是６　ｍｍｏｌ・Ｌ－１处理，达到了０．８０２，显著大于０．２、４、１０和１２　ｍｍｏ｜・Ｌ－１处理。６　ｍｍｏｌ・Ｌ－１处理ｑＮ显著低于其　他的６个处理，说明该处理以热的形式耗散掉的光能部分少，光利用率较高。６　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理Ｙｉｅｌｄ最大，　表明实际光化学效率要高于其他处理。比较参数ＥＴＲ，可以得到同样的结果。由叶绿素荧光参数我们可　知，６　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理植株叶片叶绿素荧光较优。　表３不同氮素水平处理叶绿素荧光参数　Ｔａｂ．３　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｎ　ｌｅｖｅｌ　综上，氮素浓度６　ｍｍｏ｜・Ｌ－１处理为较适雷竹苗生长的氮素浓度。　２．１．２不同磷素浓度梯度筛选　２．１．２．１不同磷素浓度梯度对雷竹苗生物量的影响　由表５得知，在磷素的８个不同水平梯度处理下，生　物量增加随着磷素水平的增加而增加，４　ｍｍｏｌ・Ｌ－１处理达到峰值，随后生物量增加量又降低。４　ｍｍｏ｜・Ｌ　３８　竹子研究汇刊　第３２卷　处理显著大于０、１、２和７　ｍｍｏ｜・Ｌ　这４个处理。　表５不同磷素水平处理雷竹苗平均生物量　增加值和叶面积　Ｔａｂ．５　Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐ　ｔｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｐ　ｌｅｖｅｌ　可以得出磷素水平为４　ｍｍｏｌ・Ｌ　更有利于雷竹苗　生物量的累积。　２．１．２．２不同磷素浓度梯度对雷竹苗叶面积的影　响８种磷素浓度梯度处理后雷竹苗的叶面积表现　和生物量的趋势一致（表５）。浓度为４　ｍｍｏｌ・Ｌ　的营养液所培养的叶面积最大，极显著大于其他的　７个处理，最小的是０　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理。比较叶面积　可知，４　ｍｍｏｌ・Ｌ　磷素浓度配方较优。　２．１．２．３　不同磷素浓度梯度对雷竹苗荧光参数的　影响８个处理中４　ｍｍｏｌ・Ｌ　的Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｖ／Ｆｍ、　Ｆｖ／Ｆ０都大于或显著大于其他的７个处理，说明该　处理下雷竹苗光活化酶的催化作用最强，ＰＳⅡ反应　中心的能量捕获效率最高，具有较强的光合能力　（表６）。　表６不同磷素水平处理叶绿素荧光参数　Ｔａｂ．６　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｐ　ｌｅｖｅｌ　２．１．２．４　不同磷素浓度梯度对雷竹苗光化学猝灭和非光化学猝灭系数的影响　表７表明，８个处理中４　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理ｑＰ、Ｙｉｅｌｄ及ＥＴＲ最高，说明该处理有利于雷竹苗的光合作用。其中ｑＰ和ＥＴＲ都高于对照　水平，而参数ｑＮ即光能用于热耗散的部分４　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理最小。由此可得，４　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理较优。　综上，４　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理为较适雷竹苗生长的磷素浓度。　２．１．３不同钾素浓度梯度的筛选　２．１．３．１　不同钾素浓度梯度对雷竹苗生物量的影响钾素不同水平度处理下，生物量的增加表现为先增加　后降低的趋势。３　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理时达到最大值，为５．３８５　ｇ・株～，并且显著大于其他的５个处理（表８）。　２．１．３．２　不同钾素浓度梯度对雷竹苗叶面积的影响　表８可知，３　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理极显著大于其他的５个　处理，叶面积同样表现为先增加后降低的趋势，在钾素浓度为３　ｍｍｏｌ・Ｌ　的营养液所培养的叶面积最大，　达到峰值。　第３２卷第ｌ期　陈荣等：雷竹苗水培体系初步建立研究　３９　２．１．３．３　不同钾素浓度梯度对雷竹苗荧光参数的　表８不同钾素水平处理雷竹苗平均生物量　影响在６处理中３　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理的Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｖ／　增加值和叶面积　Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆ０最大（表９）。比较５个参数，３　ｍｍｏｌ・　Ｔａｂ．８　Ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｅｒｅａｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｋ　ｌｅｖｅｌ　Ｌ　处理荧光参数最好，接近对照参数。　２．１．３．４不同钾素浓度梯度对雷竹苗光化学猝灭　和非光化学猝灭系数的影响６个处理中３　ｍｍｏｌ・　Ｌ　处理的ｑＰ、Ｙｉｅｌｄ、ＥＴＲ最大，表现为先增加后降　低趋势，３　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理达到峰值，说明该钾素浓　度，对叶片的实际光合作用，光能利用率等起到促进　作用，当浓度过高时则表现为抑制作用。而ｑＮ　３　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理最小（表１０）。　表９不同钾素水平处理叶绿素荧光参数　Ｔａｂ．９　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｋ　ｌｅｖｅｌ　４０　竹子研究汇刊　第３２卷　综上，３　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理为较适雷竹苗生长的钾素浓度。　２．２氮磷钾交互试验　根据氮磷钾单因素试验结果设计正交试验，试验因素和水平见表１。按照Ｌ９（３　）正交设计安排试验，结　果见表１１和表１２。以生物量为考察指标，极差显示各因素主次为Ｂ＞Ａ＞Ｃ，Ａ　Ｂ　Ｃ　较有利于生物量积累，　即影响因子磷素大于氮素大于钾素，氮素浓度为８　ｍｍｏｌ・Ｌ～，磷素浓度为５　ｍｍｏｌ・Ｌ～，钾素浓度为２　ｍｍｏｌ　・Ｌ　时最有利于雷竹苗生物量积累。　以叶面积为考察指标，极差显示各因素主次亦为Ｂ＞Ａ＞Ｃ，Ａ　Ｂ　Ｃ　较优，即同样影响因子磷素大于氮素　大于钾素，氮素浓度为８　ｍｍｏｌ・Ｌ～，磷素浓度为４　ｍｍｏｌ・Ｌ～，钾素浓度为２　ｍｍｏｌ・Ｌ～。综合上述两项考　察指标，Ａ，Ｂ，ｃ，即氮素浓度８，磷素浓度为５，钾素浓度为２　ｍｍｏｌ・Ｌ　时最有利于雷竹苗生物量和叶面积的　增加。　表ｌ１正交试验生物量增加结果　Ｔａｂ．１　１　Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｔｅｓｔ　表１２正交试验叶面积比较结果　Ｔａｂ．１２　Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｔｅｓｔ　一暑）－矗ｄ　苦启魄耐目ｏｌ∞一霉　第３２卷第１期　陈荣等：雷竹苗水培体系初步建立研究　０　９　８　７　６　５　４　３　２　１　４１　２．３验证试验　按照２．２所得结果，以氮素浓度８　ｍｍｏ｜・Ｌ。。，磷素浓度５　ｍｍｏ｜・Ｌ～，钾素浓度２　ｍｍｏｌ・Ｌ　培养雷竹　苗，以土培为对照，进行验证试验。试验结果如下：　２．３．１验证试验增加生物量比较２．３．２验证试验叶面积比较由图１可知验证试验和对照没有什么区别，验证试验生物量增加达到了　土培对照的８５％。通过Ｔ检验得知（Ｔ值＝１９．７５，Ｐ值＝１．４＞０．０５）两处理间没有显著差异。　通过比较叶面积（图２）。我们得知交互验证处理和对照的叶面积分别为　９２３．８１　ｃｍ　和９２４．４１　ｃｍ　验证试验达到了对照的９９％。通过Ｔ检验得知（Ｔ值＝３９．７３，Ｐ值＝２．９３＞０．０５）　两处理间没有显著差异。　交互验证ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｔｅｓｔ　ＣＫ　图２交互验证（Ｎ：Ｐ：Ｋ为８：５：２　ｍｍｏｌ・ＬＩ１）　处理叶面积比较　Ｆｉｇ．２　Ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｕｎｄｅｒ　（Ｎ：Ｐ：Ｋ　ｒａｔｉｏ　８：５：２　ｍｍｏｌ・Ｌ一　）ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　２．３．３验证试验荧光参数比较表１３可知，无论是Ｆ０、Ｆｍ、数和对照都没有显著差异，Ｐ值都大于０．５。由　此可见，验证试验的ＰＳⅡ的电子传递状况；ＰＳⅡ反应中心活性大小；ＰＳⅡ的最大光量子产量，ＰＳⅡ潜在的光　化学活性，都到达了较高水平，和对照没显著差异。　表１３交互验证（Ｎ：Ｐ：Ｋ为８：５：２　ｍｍｏｌ・Ｌ　）处理叶绿素荧光参数　Ｔａｂ．１３　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐｍｍｅｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ（Ｎ：Ｐ：Ｋ　ｒａｔｉｏ　８：５：２　ｍｍｏ］・Ｌ一　）ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　２．３．４验证试验光化学猝灭和非光化学猝灭系数比较表１４可知，验证试验的ｑＰ、ｑＮ、Ｙｉｅｌｄ和ＥＴＲ和对　照的差异都不大，ＥＴＲ大于对照水平，说明光合速率方面要优于对照水平。通过Ｔ检验可知，所有的参数都　没有显著差异（见表１４）。说明验证试验ＰｓⅡ吸收光能用于光化学电子传递的份额，热的形式耗散掉的光　能部分，及ＰＳⅡ的实际光化学效率都达到了对照水平。　表１４交互验证（Ｎ：Ｐ：Ｋ为８：５：２　ｍｍｏｌ・Ｌ．１）处理叶片光化学猝灭和非光化学猝灭系数的比较　Ｔａｂ．１４　Ｌｅａｆ　ｑＰ　ａｎｄ　ｑＮ　ｕｎｄｅｒ　ｆＮ：Ｐ：Ｋ　ｒａｔｉｏ　８：５：２ｍｍｏｌ・Ｌ一　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　４２　竹子研究汇刊　第３２卷　３　结论与讨论　氮素浓度为６　ｍｍｏｌ・Ｌ～、磷素浓度为４　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理和钾素浓度为３　ｍｍｏｌ・Ｌ　处理为较优的氮磷　钾浓度。各个指标都最接近对照的指标。通过氮磷钾交互实验，氮素浓度８　ｍｍｏｌ・Ｌ。。，磷素浓度４　ｍｍｏｌ・　Ｌ～，钾素浓度２　ｍｍｏｌ・Ｌ　组合最有利于雷竹苗生物量和叶面积的增加，并得以验证该组合有利于雷竹苗　的生长。本研究初步建立了雷竹苗水培体系，即大量元素用量：氮素、磷素、钾素用量分别为８、５和２　ｍｍｏｌ　・Ｌ＿。。　大量研究表明　弛Ｊ，作物生物量累积、养分吸收等的动态变化对氮素反应较为敏感。杨惠敏　指出叶　片含水量下降的幅度随氮素水平的提高而增大。杨志彬　指出施氮量对棉株不同果枝部位生物量累积时　空变异特征有显著影响，施氮过多或不足均不利于棉株生物量的累积。曹翠玲　研究指出，氮素水平直接　影响冬小麦的生物量和叶面积。氮素水平提高，干物质量和叶面积也随之增加；但是氮素水平过高，干物质　和叶面积不再增加反而降低。和本实验中发现的结果一致，随着氮素浓度的升高，雷竹苗叶面积、生物量的　增加量也随之增大，当氮素水平超过６　ｍｍｏｌ・Ｌ　时，生物量的累积又有所下降。　张富仓等　指出玉米在磷素水平为１００　Ｉｘｍｏｌ・Ｌ　时生长速率最大，随着水培液中磷水平的增加，植株　对磷的吸收速率增加，而利用效率降低。很多研究发现磷素浓度过低，易出现磷缺乏，表现缺磷症状；浓度过　高，会出现磷过量，表现磷中毒症状＿３卜弼Ｊ。本实验中，发现随着磷素水平的增加，植株叶面积，生物量都随之　增加，但当超过４　ｍｍｏｌ・Ｌ　时又有所下降，这和在玉米、水稻＿３　等中发现的当磷素增加利用率反而降低　一致。　钾素实验时同样发现随着钾素升高生物量先增加后降低这一趋势。这与邰继承。加　等对水稻幼苗和曹　国军　等对春玉米的研究中发现一致。在氮磷钾交互实验中，我们得出氮素、磷素、钾素分别为８、４和２　ｍｍｏｌ・Ｌ　为较适宜的三因素三水平的组合。我们得到水培雷竹苗氮、磷、钾适宜浓度这是雷竹水培体系建　立的初步探索。但对于溶解氧、温度等其他影响因素，有待进一步研究。　光合结构特别是光系统Ⅱ对不同环境胁迫非常敏感，逆境胁迫的轻重与ＰＳⅡ捕获激发能的效率（Ｆｍ／　Ｆ０）、ＰＳ　ＩＩ的潜在活性（Ｆｖ／Ｆ０）等叶绿素荧光参数值被抑制的程度之间存在着正相关，它们可作为植物抗逆　的指标　卜　。利用叶绿素荧光动力学方法可以快速、灵敏、无损伤探测逆境对植物光合作用的影响，可以把　叶绿素荧光作为植物对不同环境胁迫响应的指示器，进而研究植物对环境胁迫的忍受能力　Ｉ４　。试验中，　发现水培处理下雷竹苗的叶绿素荧光参数要低于对照的水平，说明水培条件植株受到了一定的胁迫，包括人　为地干扰，水分胁迫等等。因此，对于水培体系的建立还需进一步的挖掘更适宜雷竹苗生长的条件。　参　考　文　献　［１］汪祖潭，方伟．雷竹笋用林高产经营技术．北京：中国林业出版社，１９９３：１—３．　［２］林海萍，吴家森，付顺华，等．雷竹笋采后贮藏生理的研究［Ｊ］．江苏林业科技，２００２，１９（４）：ｌ６一ｌ７．　［３］胡超宗，张建明，胡明强．雷竹生物学特性的研究［Ｊ］．浙江林学院学报，１９９２，９（２）：１３３—１４３．　［４］徐秋芳，徐建明，刘力，等．安吉县港１２１乡低产毛竹林地肥力分析［Ｊ］．浙江林学院学报，２０００，１７（３）：２８０—２８４．　［５］何钧潮，方伟，卢学可．雷竹双季丰产高效笋用林的地下结构［Ｊ］．浙江林学院学报，１９９５，１２（３）：２４７—２５２．　［６］姜培坤，俞益武．雷竹叶营养元素含量与土壤养分的关系［Ｊ］．浙江林学院学报，２０００，１７（４）：３６０—３６３．　［７］杨在娟，岳春雷，汪奎宏．光照强度对雷竹无性系生长的影响［Ｊ］．浙江林业科技，２０００，２２（３）：７４—７６．　［８］顾青，朱睦元，王向阳，等．雷竹笋采后生理及其贮藏技术研究［Ｊ］．浙江大学学报（农业与生命科学版），２００２，２８（２）：１６９—１７４　［９］马太和．无土栽培［Ｍ］．北京：北京出版社，１９８０：４７—７０．　［１０］连兆煌．无土栽培原理与技术［Ｍ］．中国农业出版社，１９９４：４—１０．　［１１］洪坚平，谢英荷，孟会生，等．水培油菜营养液养分动态变化研究［Ｊ］．园艺园林科学，２００８，２４（１）：３３０—３３４．　［１２］查丁石．不同基质和营养液对茄子的育苗效果［Ｊ］．上海农业学报，１９９８，１４（１）：６３—６６．　［１３］赵九洲，陈洁敏，王奎玲．代用基质对仙客来幼苗素质的影响［Ｊ］．莱阳农学院学报，１９９９，１６（１）：１３—１５．　［１４］唐翔．营养液盆栽花卉产业化试验［Ｊ］．广西农业科学，２０００，（３）：１３５—１３８．　第３２卷第１期　陈荣等：雷竹苗水培体系初步建立研究　４３　［１５］伦华文．９０１无土栽培液在花卉栽培中的应用［Ｊ］．热带农业科学，１９９８，（６）：６８—７１．　［１６］裴孝伯，李世诚，张福墁，等．温室黄瓜叶面积计算及其与株高的相关性研究［Ｊ］．中国农学通报，２００５，２１（８）：８０—８２．　［１７］Ｙａｎｇ　Ｊ　Ｐ，Ｊｉａｎｇ　Ｎ，Ｃｈｅｎ　Ｊ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｏｆ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｔｗｏ　ｒｉｃｅ　ｙｉｅｌｄ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪ　Ａｐｐｌ　Ｅｃｏｌ，２００３，１４（１０）：１６５４—１６６０．　［１８］Ｌｅｔｅｙ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｃｒｏｐ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｒｏｇ　Ｐｅｄｏｌ，１９８７，（１）：４０—４１．　［１９］Ｄａｍｉｓｅｈ　Ｗ．Ｂｉｏｍａｓｓ　ｙｉｅｌｄ　ａ　ｔｏｐｉｃａｌ　ｉｓｓｕｅ　ｉｎ　ｍｏｄｅｍ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｐｒｏｇＴａｍｍｅｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，１９９６，１０７：１１—１７．　［２Ｏ］林世青，许春辉，张其德．叶绿素荧光动力学在植物抗性生理、生态学和农业现代化中的应用［Ｊ］．植物学通报，１９９２，９（１）：１—６．　［２１］徐德聪，吕芳德，潘晓杰．叶绿素荧光分析技术在果树研究中的应用［Ｊ］．经济林研究，２００３，２１（３）：８８—９１．　［２２］周蕴薇，刘艳萍，戴思兰．用叶绿素荧光分析技术鉴定植物抗寒性的剖析［Ｊ］．植物生理学通讯，２００６，４２（５）：９４５—９５０．　［２３］Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｓ，Ｆｏｍｏ　Ｄ　Ａ，Ｃｏｃｋ　Ｊ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．１９７６．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　Ｍａｎｕａｌ　ｆｏｒ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｍａｎｉｌａ：Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，６１—６４．　［２４］张杰，邹学忠，杨传平，等．不同蒙古栎种源的叶绿素荧光特性［Ｊ］．东北林业大学学报，２００５，３３（３）：２０—２１．　［２５］吴楚，王政权，孙海龙，等．氮磷供给对长白落叶松叶绿素合成、叶绿素荧光和光合速率的影响［Ｊ］．林业科学，２００５，４１（４）：３１—３６．　［２６］张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［Ｊ］．植物学通报，１９９９，１６（４）：４４４—４４８．　［２７］张旺峰，李蒙春，勾玲，等．北疆高产棉花养分吸收特性的研究［Ｊ］．棉花学报，１９９８，１０（２）：８８—９５．　［２８］Ｌｏｎｇ　Ｓ　Ｐ，Ｈｕｍｐｈｒｉｅｓ　Ｓ，Ｆｏｌｋｏｗｓｋｉｐ　Ｇ．．Ａｎｎｕａｌ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｐｌｎｔａ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｍｏｌｅｃｕｌｒ　ｂｉａｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｎａｔｕｒｅ，１９９４，４５：６３３—６６２．　［２９］吕芳聪，刘云龙，郑良康波，等．５种红山茶叶绿素荧光特性的比较研究［Ｊ］．经济林研究，２００３，２１（４Ｏ）：４—７．　［３０］Ｍｉｃｈａｅｌ　Ｓ，Ｗａｔｔ，Ｐｅｔｅｒ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．Ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｏｇｅｎ　ｒｉｆｘａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｒｏｏｍ（Ｃｙｔ／ｓｕｓ　ｓｃｏｐａｒｉｕｓ　Ｌ．）ｇｒｏｗｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　Ｐｉｎｕｓ　ｒａｄｉａｔａ　ｏｎ　ａ　ｄｒｙ　ｌａｎｄ　ｓｉｔｅ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３，（１８４）：９３—１０４．　［３１］张旺锋，王振林，余松烈，等．氮肥对新疆高产棉花群体光合性能和产量形成的影响［Ｊ］．作物学报，２００２，２８（６）：７８９—７９６．　［３２］Ｇａｙｌｅｒ　Ｓ，Ｗａｎｇ　Ｅ，Ｐｒｉｅｓａｃｋ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｇｒｏｗｔｈ，Ｎ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｏｔａｔｏ　ｃｒｏｐ［Ｊ］．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２００２，　（１０５）：３６７—３８３．　［３３］杨惠敏，王根轩．干旱和ＣＯ２浓度升高对干旱区春小麦气孔密度及分布的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００１，２５（３）：３１２—３１６．　［３４］杨志彬，陈兵林，周治国，施氮量对花铃期棉花果枝生物量累积时空变异特征的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（１０）：２２１５—２２２０．　［３５］曹翠玲，李生秀．氮素水平对冬小麦分蘖期某些含氮化合物及生物量的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００２，３０（６）：１１　—１５．　［３６］张富仓，康绍忠，龚道枝，等．不同磷浓度对玉米生长及磷、锌吸收的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（５）：９０３—９０６．　［３７］王聪，刘曙光，李志刚，等．磷胁迫对不同基因型大豆苗期叶片特征的影响［Ｊ］．内蒙古民族大学学报（自然科学版），２００４，１９（３）：３０３　—３０６．　［３８］吴明才，肖昌珍，郑普英．大豆磷素营养研究［Ｊ］．中国农业科学，１９９９，３２（３）：５９—６４．　［３９］郭朝晖，李合松，张杨珠，等．磷素水平对杂交水稻生长发育和磷素运移的影响［Ｊ］．中国水稻科学，２００２，１６（２）：１５１—１５６．　［４０］邰继承，杨荣华，苏雅乐其其格，等．钾素水平对水稻幼苗生长发育的影响［Ｊ］．内蒙古民族大学学报（自然科学版），２００７，２２（１）：４８—５２．　［４１］曹国军，杜立平，李刚，等，不同钾素营养水平对春玉米碳代谢的影响［Ｊ］．玉米科学，２００８，１６（４）：４６—４９．　［４２］【Ｊ；ｕ　ｚ　Ｙ，Ｈｕａｎｇ　Ｊ　Ｆ，ｗｕ　ｘ　Ｈ．Ｈｙｐｅｒ　ｓｐｅｃｔｒａｌ　ｒｅｍｏｔｅ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌｓ　ｏｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｇｒａｓｓｌｎｄ［Ｊ］．Ｃｈｉａｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，１７（６）：９９７—１００２．　［４３］Ｆｅｎｇ　Ｊ　Ｃ，ＨＵ　Ｘ　Ｌ，Ｍａｏ　Ｘ　Ｊ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｏｒｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ａｄｖｅｒｓｅ　ｃｉｒｃｕｍｓｔｎｃａｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｎｏｍｉｃ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２０（４）：１４—１８．　［４＿４］Ｊｉｎｇ　Ｃ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｈ　Ｙ，Ｚｏｕ　Ｑ．Ｃｈａａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｏｎｏｒ　ａｎｄ　ａｃｃｅｐｔｏｒ　ｓｉｄｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏ　ｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｉｏｎ　ｄｅｆｒｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ａｔｔａｃｈｅｄ　ｓｏｙｂｅａｎ　ａｎｄ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００３，４１：２６７—２７１．　［４５］Ｐａｎｄａ　Ｄ，Ｒａｏ　Ｄ　Ｎ，Ｓｈａｒｍａ　Ｓ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｒｉｃｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ：ｐｒｏ—ｂｉｎｇ　ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｄｒｉｖｅｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏ　ｓｙｓｔｅｍ　Ｉ１　ｂｙ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　Ｏ—Ｊ—Ｉ—Ｐ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００６，４４：６９—７５．