珍贵树种柚木良种繁育发展概况
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维普资讯 http://www.cqvip.com 广东林业科技2006年第22卷第3期 珍贵树种柚木良种繁育发展概况 梁坤南 白嘉雨 周再知 广州马华明 510520) (中国林业科学研究院热带林业研究所摘要文章对国内外柚木良种繁育概况进行了综述,分析了柚木有性繁殖的特点、国内外柚木种子园和 母树林的营建以及国内外柚木无性繁殖的发展。通过对比分析,指出了我国柚木良种繁育存在的主要问题, 并提出现阶段我国柚木良种繁育的对策:以无性繁殖为主,有性繁殖为辅,应大力发展我国柚木无性系林业。 关键词柚木 良种繁育 有性繁殖无性繁殖无性系林业 中图分类号:¥722 文献标识码:A 文章编号:1006—4427(2006)03—0085—06 柚木(Tectona grandis L.f.)是著名的热带珍贵用材树种,天然分布于北纬9。~26。、东经73。~104。的印 度南部与中部、缅甸、泰国北部和老挝。400~600年前柚木被引种到印度尼西亚爪哇 1-3],1680年引种到斯 里兰卡 J。柚木在热带、南亚热带地区广为种植,是世界上人工林种植面积最大的4个树种之一,也是单位 面积产值最高的造林树种。我国早在1820年前就引种种植于云南边境寺院作庭院绿化树种。我国台湾省 于1901年在高雄等地试种,随后营造柚木人工林5 300 hm ;广东、广西、海南引种近60年,其中海南最早则 在1930年引种于琼中县松涛镇 J。目前我国柚木种植范围遍及10个省(自治区)60多个县(市),总面积 约1.5万hm 。近几年来,柚木在云南、广东、海南、广西、福建等省(区)得到大面积发展,但良种问题是柚 木人工林发展的瓶颈,成为制约柚木人工林在我国发展的主要因素。 1柚木有性繁殖 1.1柚木有性繁殖的特点 1.1.1 自交不亲和率高,自由授粉结实率低柚木为顶生圆锥花序,花序位于不受隐蔽的树冠外层,由6~ 10级二歧聚伞的小花序组成。柚木主要依靠昆虫异花授粉,自交不亲和率高达96%~100% 71。通常自由 授粉的受精率低至0.4%~5,1%,平均1 3%,花发育成果实的比率低,原因是授粉昆虫数目不足 ]。在适 宜授粉时间内,2 h仅有4~9只次昆虫停留在花序上,每次仅触及1~4朵花 。 1.1.2座果率受台风影响大在海南柚木一般从7月中旬始花,9月上旬达到盛花期,12月下旬花末期。8 月下旬至11月下旬幼果形成,12月中旬至翌年2月中旬为果熟期。而海南在7~10月份常有台风气候影 响,因此,顶生圆锥花序易落花和落果,花枝易风折,造成花果数量锐减。 1.1.3结实受降雨影响大在海南柚木开花期常处于雨季。花期多雨,花药不能开裂散发花粉,同时柱头 分泌物容易流失,难以授粉受精;花期风雨也影响蜜蜂和其它授粉昆虫活动 。雨季抑制开花,暴雨不利于 传粉 m]。 1.1.4 种子发芽率低柚木种核外被毡状绒毛,内果皮骨质,透水透气性差,如不经催芽处理或催芽处理技 术不过关,往往造成发芽率极低,仅10%以下,甚至不发芽。针对种子发芽率低的问题,国外对柚木种子催 芽技术的研究已有一个多世纪,但在实验室和苗圃尚未获得稳定满意的结果,归根于柚木中果皮发芽抑制物 的存在和坚硬内果皮形成的物理障碍…]。可以采用水处理¨ ,热处理 和化学处理¨ 除去中果皮和 机械处理果实¨ 来提高种子发芽率。国内采用石灰浆浸沤、浸晒交替、石灰浆浸沤与日晒夜浸综合处 理、浓硫酸处理、生长激素处理等 方法,对柚木种子催芽取得一定效果,但受种子质量、天气变化、播种 基质等多种因素影响,发芽率不稳定,最高发芽率可达90%[3U。 1.2柚木种子园与母树林营建 柚木是印度、泰国、缅甸、印度尼西亚的主要造林树种,这些国家每年均大量营造柚木人工林,仅印度每 年造林就达5万hm ,现印度已有柚木人工林150万hm 。由于柚木结实率低,印度、泰国、印度尼西亚等 本文是国家“十五”攻关项目(2002BA515B、2004BA515B)子课题:柚木良种选育与高效栽培技术的研究(2002BA515B0203、 2Oo4BA5l5Bo2O3)内容之一。 维普资讯 http://www.cqvip.com 梁坤南等: 珍贵树种柚木良种繁育发展概况 国家为满足国内柚木造林的良种需求,均大规模营造柚木无性系种子园。 自1962年印度建立了第一个柚木无性系种子园 以来,目前印度全国通过优树嫁接已建立了 1 022 hm 的柚木无性系种子园作为常规育种和树木改良,以及5 185 hm 的柚木采种母树林 。然而大部 分无性系种子园开花差、不稳定,造成种子产量很低 。1 hm 的无性系种子园仅能满足16 hm 的柚木造 林,每年来自种子园或母树林的柚木造林用种数量相当少。 泰国柚木人工林种植始于1906年,现有柚木人工林为83.6万hm _3 。为满足全国柚木造林用种需要, 从1965年开始,泰国营建了1 120 hm 的柚木母树林(年产量为10 kg/hm )以及1 831.2 hm 的柚木种子园 (年产量为70 kg/hm ),每年从母树林和种子园中,收获20 t改良的种子,但仍然无法满足每年150~200 t 种子的需求 。 印度尼西亚1983年开始营建母树林和种子园,目前也建立了母树林4 360 hm ,无性系种子园 1 302 hm ,迄今为止,印度尼西亚柚木造林的种植材料的30%来自无性系种子园,70%来自母树林 。 缅甸1896年开始种植柚木人工林,1982年以后每年造林达1.2万hm ,现有柚木人工林为32万hm , 共营建了2 140 hm 的柚木采种母树林和40 hm 的无性系种子园 。 尽管这些柚木主产国家致力于大规模营建柚木种子园和母树林,但由于种子产量低,所生产的良种远远 满足不了大规模柚木造林需要。 1975年我国开始在海南尖峰岭热带林业研究所试验站营建柚木试验性嫁接无性系种子园0.5 hm _9], 作为研究开花、授粉、结实规律、种子园营建技术和种子遗传品质而建,选用了9株选自尖峰岭柚木人工林 (缅甸种源)的优树,株行距为4 m×8 m,疏伐后成8 m×8 m。至1985年的10年问,相继在海南白沙县的 邦溪、乐东县的尖峰牛泥头、尖峰大凯林场和广西凭祥大青山分别建立了6.7、6.7、1.3和2.2 hm 的柚木 无性系种子园。其中,邦溪与牛泥头两处种子园是为生产提供初期良种,选用了98个嫁接无性系;大凯种子 园是用作繁殖具抗病、抗旱、抗风的良种,采用了3070,3072号两个印度速生与抗性种源的接穗建园;大青山 种子园与尖峰试验站种子园为同样目的建园,采用了45个无性系(引自缅甸)。但由于社会和经济等多种 原因,邦溪和牛泥头生产性种子园无法维持,大凯种子园和大青山种子园已荒废,仅尖峰试验站种子园得以 维持,并多次采种用于子代测定 。“九五”期问,由热带林业研究所在海南尖峰岭试验站采用40个速生一 抗性的印度无性系营建的10 hm 无性系种子园已有部分无性系开花结实。此外,从缅甸金柚木故乡引进金 柚木种源2个共52个家系,2000年分别在广东揭东、遂溪和海南尖峰岭建立了总面积16 hm 的种源/家系测 定林,将在家系测定后,通过家系问和家系内的选优改建为金柚木实生种子园,以生产优质金柚木种子。尽 管这样,所建或改建的种子园面积远远不能满足目前国内柚木造林用种子的需求。 2柚木无性繁殖 2.1 国外柚木无性繁殖的发展 鉴于柚木种子园和母树林产量低,且种子发芽率低,无性繁殖成为规模化生产改良种植材料的可行性方 法。国外从20世纪70年代末开始研究柚木的无性繁殖技术,尤其是组培繁殖技术。1979年印度柚木组培 首先获得成功,由1个成熟树木的芽每年可生产出500个植株 ;1987年又发展了用于柚木苗木和100年 老树微繁殖的组织培养技术 ;2002年使用节外植体的微繁殖技术得到改进,1株苗木每年能生产3 000株 苗木。现在印度马哈拉施特拉邦的浦那市国家化学实验室和新德里的塔塔能源研究所具有生产500~ 1 000万株包括柚木在内的重要树种繁殖体的能力¨ 。泰国于1987年取得组培技术的成功 4 ,1992年组 培生产进入商业化,1991~1994年问已生产出50万株柚木组培苗用于营造柚木无性系林。目前每年有50 万株无性系苗木用于造林 。从1993年开始,泰国采用成熟树木和种子园的种子培育的40~45 d苗木进 行扦插繁殖的技术得到应用,也大大缓解了因种子严重短缺而带来的造林计划矛盾 。在马来西亚的沙巴 采用组培苗木以建立绿篱方式,进行茎尖扦插繁殖,每个植株每年可生产40株扦插苗 J。这些国家发展的 无性繁殖技术,已逐步应用到商业的人工林造林,随着组培和扦插繁殖技术的成熟,将大大促进柚木无性系 林业的发展,为柚木人工林的发展带来新的机遇。 2.2柚木无性繁殖国内发展状况 20世纪80年代初,中国林业科学研究院热带林业研究所(下简称为热林所)开始开展柚木的组织培养 研究,利用柚木1~2年生萌条和实生苗茎尖在培养基增殖,并生产出少量组培苗,在国内首先取得柚木组培 繁殖成功 。但由于种种原因,该项研究一度中断,未能规模化生产。1997年国家“九五”攻关柚木子专题 维普资讯 http://www.cqvip.com 广东林业科技2006年第22卷第3期 对选育的大量优良无性系开展系统性、规模化组培快繁工艺技术研究。以15~30年生或30年以上生的柚 木优树枝条顶芽为外植体,经过3年的努力,获得了一整套成熟的适合规模化生产的工艺技术,外植体消毒 成功率达70%以上,月增殖率4倍以上,生根移植成活率80%~100%,年产苗能力超过100万株。现有40 多个优良无性系用于组培生产,利用成年树的枝条顶芽为外植体进行组培繁殖是一大创新和突破,热林所的 柚木组培已达到国际先进水平,“九五”攻关取得了“柚木优良无性系组培快繁和栽培技术”成果一项 。 为降低柚木无性系组培繁殖成本,2003年热林所开始对柚木开展了采穗圃营建技术、柚木嫩枝扦插技术的 研究,现已取得初步成效 J。广东省林业科学研究院在1995~1996年与越南的一项转让组培扦插技术和 设备项目中,对其中的一个树种即柚木进行组培研究,采用由优树基部萌芽条扦插得到的萌芽进行组培繁 殖,也取得成功,获得批量的苗木 。中国热带农业科学院2000年利用泰国组培苗3~4年生优株,取嫩 芽作为外植体进行组培也获得成功 。海南华翠棕榈园有限公司2002年依托科技部“863”项目,以组培苗 为外植体,开展了柚木组培快繁技术的研究,现具有柚木组培苗批量生产的条件和规模 。南方国家级种 苗示范基地2002年开始进行了柚木组培技术的研究,现已批量生产出柚木组培苗。 3我国柚木良种繁育存在的问题 3.1 柚木良种利用难 3.1.1 种子园生产能力弱与印度、泰国、印度尼西亚等国所建立的柚木种子园和母树林相比,我国柚木种 子园面积太少,目前能生产种子的种子园面积不到1 hm ,每年生产种子仅50 kg,尚未有柚木采种母树林。 据不完全统计,最近几年柚木种子需求量达12 t/a,因此,目前我国的种子园生产能力远远不能满足柚木造 林需求,每年需从周边国家如缅甸、老挝和泰国进口大量柚木种子。 3.1.2种子质量莨莠不齐国内柚木种子来源复杂,部分来自国内次生种源的片林,或四旁种植的孤立木 或行道树,种子质量难以保证,往往是采种不经选择,见易就采,结果造成新造人工林林分生长慢,产量低,分 化严重,极大的影响了社会对柚木造林的积极性;而大部分从老挝、缅甸甚至泰国进口的大批量柚木种子,也 非采自这些国家的母树林或种子园,而是采自一些柚木人工林或四旁种植的孤立木,同样存在种子质量问 题。目前,柚木种子质量难以保证的状况,已严重影响了柚木人工林的发展。 3.2柚木无性系林业发展缓慢 3。2.1 无性系少且来源不清 目前,国内多家科研单位或企业开展柚木组培技术的研究,均取得了成功,并 具有规模化生产无性系的潜力。但从掌握的组培材料来说,有些单位选用的无性系少,且来源不清,盲目推 广风险很大。这是柚木无性系林业发展的最大问题所在。 3.2.2 无性系的区域性试验点少尽管“九五”期间热林所建立了多个点的无性系测定试验林,但海南和 福建未设点(云南仅1个点),且无性系数量有限,并多以印度种源的无性系为主,缅甸和泰国种源的无性系 较少,具一定的局限性。 3.2.3 采穗圃营建和萌芽条扦插技术不过关营建采穗圃和掌握萌芽条扦插技术是降低柚木无性系成本 的有效途径,也是柚木无性系扦插产业化的有效途径。尽管未生根组培瓶苗大田扦插移植问题已解决,但还 需要解决采穗圃营建技术和萌芽条扦插繁殖技术(包括扦插基质、扦插激素处理、扦插季节和扦插管理技术 等)的问题。 4柚木无性系林业的展望 4.1 柚木无性系林业发展基础 热林所自1962年就开展了柚木遗传育种及栽培技术的研究,经过40多年努力,从12个国家收集和保 存了105个种源(其中72个为国内次生种源)、379个家系、672株优树和385个无性系,并在海南、广东、广 西和云南等省建立了多点柚木种质基因保存林,拥有国内最多和最广的柚木基因种质资源;在5个省区开展 多点柚木种源、家系试验的基础上,“九五”以来在广东、广西、云南开展了多点的无性系测定试验,为柚木优 良无性系选择和柚木无性系林业提供了保障。此外,“948”柚木引进项目从缅甸引进了金柚木52个家系, 在广东和海南等地建立了多点家系试验林,选出的优良金柚木家系及单株用于无性繁殖。目前,国内通过 40多年对柚木资源的收集和试验,拥有广泛的柚木基因资源,将为我国柚木持续创新的遗传改良打下坚实 的基础。 4.2柚木无性系林业发展的市场前景 原产地柚木天然林的限伐,导致了国际柚木市场价格剧升;1990年3类柚木原木离岸价仅为 维普资讯 http://www.cqvip.com 88 梁坤南等: 珍贵树种柚木良种繁育发展概况 998美 m ,2000年达到2 154美 In ,10年问市场价格每年以8%的速度递增 。由于几十年来对柚 木天然林的砍伐,缅甸柚木质量等级下降,在仰光柚木木材集散地,从1997/1998财政年度起,已无1级和2 级原木出售,3级原木也不断减少。现柚木出口以4级锯材和混合材居多,1999/2000财政年度分别占柚木 出口的22.3%和72.3%,而4级原木和1级锯材分别仅占0.3%和0.7%。1999/2000年度缅甸市场的柚木 平均离岸价为:3级原木和4级原木分别为2 154美 In 和1 786美 In ,1级锯材、4级锯材和混合材离 岸价分别为1 337美 In 、587美 In 和392美 In 。国内市场原木价格较高,上海、南京等地为 7 500~9 000 m 。海南尖峰岭60年代种植的柚木于1994~1995年主伐,尾径20 cm的原木的场地价为 3 500~4 000 n。经济效益可观。柚木在我国无天然分布,I柚木人工林资源少,20世纪60年代营造的人 工林大多数已砍伐利用,砍伐迹地多为萌芽更新的中幼林。国内装饰业、家具业的迅速发展,使国内柚木市 ,场木材严重短缺,近f年国内市场的柚木用材主要依靠进口,据海关统计,1993~1998年问柚木进口 145 219 In ,每年在减少,1993年为47 336 In ,到1998年仅为13 557 In ,柚木木材十分短缺。随着经济迅速 发展,人们生活水平的提高,对高级珍贵的柚木木材及其制品的需求日益高涨,供需矛盾更为尖锐,柚木市场 潜力很大。柚木在遗传改良和人工集约栽培条件下生长迅速,泰国无性系林分1年生平均胸径达4.8 cm,3 年生达12.4 cm 。在我国热带地区的海南岛尖峰岭中等立地,10年生柚木人工林平均树高13.4 In,平均 胸径l6.8 CIn 56 J;而选出的7541号优树胸径l0年生就达33.0 CIn,20年生达58.0 CIn。因此,通过组培或扦 插繁殖,可大力发展柚木无性系林业。 几十年来,国家一直对柚木研究十分重视,相继把柚木列入“六五”国家攻关项目、“八五”林业部重点课 题、“九五”和“十五”国家攻关项目、国家“948”引进项目、国家林业局推广项目以及天保工程科技支撑项目 等,取得了“柚木栽培”、“海南地区柚木抗病抗旱种源选择”、“柚木良种选育及配套技术”、“柚木无性系组 培快繁及栽培技术”、“柚木优良无性系扦插繁殖技术”和“缅甸金柚木种源/家系引种试验”等多项科研成 果,并在柚木造林中得到推广和应用。柚木速生、质优、价高的特点以及国家把柚木列为南方主要发展的珍 贵用材树种,促使国内一些个人或私营企业开始发展柚木人工林,并且达到了一定规模,仅云南西双版纳和 广东揭阳两家私营企业的柚木造林规模均在300~400 hm 。据不完全统计,1999~2005年间,在广东、云 南、福建、广西和海南等省区除四旁种植外,仅个人或私营企业具一定规模(20 hm 以上)的柚木造林面积就 达到2 100 hm 。随着柚木遗传改良水平、繁殖手段和栽培技术的不断提高,采用柚木无性系造林,在我国南 方热带、南亚热带地区将具有很大的发展空间。 4.3柚木无性系林业发展对策 从目前情况来看,建立柚木实生种子园或无性系种子园,是我国维持长期柚木改良与育种的需要,是柚 木遗传改良所必不可少的。但由于建园面积需大,投入高、见效慢,而结实率也低,种子发芽率低,造成柚木 良种严重短缺。因此,我国现阶段柚木良种繁育应采取以无性繁殖为主,有性繁殖为辅的策略,大力发展柚 木无性系林业,柚木无性系组培和扦插有良好的前景。通过选择优树,以组培繁殖为手段,大量繁殖优树材 料,一方面直接采用组培苗造林,另一方面,通过组培幼化,以组培苗建立采穗圃,采用嫩枝扦插大量繁殖优 良无性系,可解决柚木良种短缺的问题。此外,选择材质优良的无性系,如目前柚木价格最高、最受欢迎、木 材装饰性能好的金柚木和黑丝金柚木类型的无性系进行推广。为满足目前柚木大面积造林对良种的迫切需 求,根据目前的柚木良种状况,发展柚木无性系林业的策略是:结合材质选择优树,边组培扩繁,边无性系多 系造林,边开展无性系区域性试验,加速无性系选育步伐。 参考文献 [1]Trup R S.The silviculture ofIndian trees Vo1.II[M].Clarendon Press,0xf0rd.1921:697.769. 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Development Outline on Propagation of Improved Varieties of Tectona grandis L.f- Liang Kunnan Bai Jiayu Zhou Zaizhi Ma Huaming (The Research Institute of Tropicla Foresty,Chirnese Academy of Foresty,Guarngzhou,510520) Abstract The propagation of improved varieties of Tectona grand ̄L.f_(teak)at home and abroad was summarized in this paper.This paper analysed the characteristic of sexual propagation,the establishment of seed orchards and seed production areas and advance of vegetative propagation of teak at home and abroadThe main .problems of propagation of improved varieties for teak at home were put forward to by contrast analysis.According to existing problems.the countermeasure of propagation of improved varieties f0r teak at home at the present time was to rely mainly on vegetative propagation while making sexual propagation subsidiary,and devote major efforts to developing of clonal forestry of teak in our country. Key words Teak,propagation of improved varieties,sexual propagation,vegetative propagationclonal ,forestry