药用植物化感作用的研究概况

张剑;罗光明;杨雅琴;左月明;熊诗华;王蒙;黄弦;蔡财军

【摘 要】对目前药用植物化感作用的基本概念及相关基础研究、化感自毒作用和综合应用等方面进行归纳和总结,并对其在药用植物中的进一步研究进行了探讨.%The basic concept,related studies,autotoxicity and integrated application of medicinal plants allelopathy were introduced,and its application in the study of medicinal plants was discussed. 【期刊名称】《安徽农业科学》 【年(卷),期】2012(040)017 【总页数】4页(P9257-9259,9261)

【关键词】药用植物;化感物质;化感自毒作用;综合应用 【作 者】张剑;罗光明;杨雅琴;左月明;熊诗华;王蒙;黄弦;蔡财军 【作者单位】江西中医学院,江西南昌330004;;;;;;; 【正文语种】中 文 【中图分类】S567

当前，关于植物化感作用的研究是国内外植物化学生态学领域的研究热点。早在公元前，人类就有关于植物化感作用的了解和记载，到1890年以后才开始真正意义上地进行科学研究。奥地利植物学家莫利施(Molish 1937)最早提出“化感作用(allelopthy)”一词，莱斯(Rice 1984)根据莫利施的原始定义和对植物化感作用将

近50年的研究成果，在化感作用的经典著作《Allelopthy》再版中对其定义进行了进一步地完善：即“一种植物(包括微生物)通过向环境释放化学物质而对另一种植物(包括微生物)产生直接或间接的有害或有益的作用”［1］。国际化感学会于1996年提出了化感作用的定义，即由植物、真菌、细菌和病毒产生的化合物影响农业和自然生态系统中的一切生物生长发育的作用。

我国植物化感作用研究开始较晚，但近年来迅速崛起。2004年沈阳召开了第一届中国植物化感作用学术研讨会暨中国植物保护学会植物化感作用分会筹备大会［2］。2006年华南农业大学成功举办了中澳植物次生化合物应用于有害生物综合治理论坛;同时，不断有关于林木、农作物、蔬菜、中草药以及杂草化感作用的研究报道出现［3］，但大多数学者的研究目标主要集中于经济作物和大田作物，关于药用植物的研究大多集中在化学成分、药理、临床应用及栽培、引种等方面，而关于药用植物化感作用的研究鲜有报道。药用植物含有特殊的生理活性物质，这些物质大多是次生代谢产物，分布在植物的各个器官(如根、茎、叶、花、果实和种子等)，这一特点与植物能产生化感作用是一致的，所以药用植物更易产生化感物质，从而发生化感作用。笔者对药用植物的化感作用研究概况进行了综述，以期为今后的进一步研究提供参考。 1 化感物质

1.1 化感物质的种类及其释放途径 植物化感作用的媒体是化学物质，被称为“化感物质”［4］。确定化感物质是植物化感作用研究的核心。迄今发现的化感物质几乎都是植物次生物质，一般特征为结构多样，分子量较小，但生物活性较强，主要通过异戊二烯和莽草酸代谢途径产生。Rice根据化感物质的结构将他们分为：简单不饱和内脂;水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮;萘醌、蒽醌和复合醌;长链脂肪族和多炔;肉桂酸及其衍生物;简单酚，苯甲酸及其衍生物;类黄酮;香豆素类;类萜和甾类化合物;单宁;生物碱和氰醇，硫化物和芥子油苷;氨基酸和多肽;嘌呤和核苷

等14类［5］。一般将化感物质大致分为萜类、酚类、生物碱、炔类和其他结构等5类［6］。艾的茎和叶产生的挥发性物质以及艾的挥发油对3种杂草的幼苗生长均有明显的抑制作用［7］。月桂酸和2，6.二叔丁基苯酚是地黄作用于芝麻的化感物质，而阿魏酸、香草酸等酚酸类化感物质可能是造成地黄连作障碍的因子［8］。Inderjit在研究西洋参(Panax quinquefolium L.)时发现其根际土壤中存在着易溶于水和正丁醇的三萜皂苷类化合物［9］，同时这些皂苷类化合物如人参皂苷(Rb1、Rb2、Rc、Rd、Re、Rg1)，在一定程度上影响了西洋参的生长，从而导致其植株病害的加重。

植物的根、茎、叶、花、果实和种子在其生育期各个阶段中都会产生化感物质，但含量不同。同一供体植物对不同受体植物的化感作用也存在差异［10］。化感物质的释放方式取决于其化学成分的性质，主要释放途径有根系分泌、茎叶挥发(主要是萜类)、雨露淋洗和植物残体腐解等4种［1］。

1.2 化感物质的收集、提取分离和鉴定以及生物活性测定 化感物质的分离鉴定和生物活性测定是确定化感物质的重要过程。化感物质一般是微量的，在收集、分离和鉴定时有一定的难度。目前学者多采用土培、水培和基质培的药用植物根系分泌化感物质［11］。广泛采用的提取方法有常温吸附法、夹层法、水蒸汽蒸馏法、腐解法和浸提法(水溶性化感物质常通过清水浸提后过滤，挥发性油或极性物质等则通过有机萃取剂萃取分离)。提取后再采用层析法、树脂法、高效液相色谱、分子膜及超滤技术、气相色谱(GC)、气质联用(GC－MS)等测定其化学成分。最终进行生物活性测定，常采用的方法有种子发芽试验、幼苗生长试验和田间试验［6］。 2 药用植物化感自毒作用

2.1 概念 受体和供体为同种植物时产生抑制作用的现象，为植物的化感自毒作用(Allelopa－thic autotoxicity)。即植物自身的分泌物，其茎、叶的淋溶物及残留物分解产物所产生的有毒物质积累较多抑制根系生长，降低根系活性，改变土壤微

生物区系的影响，从而有助于病原菌的繁殖，抑制了作物生长，并导致发病甚至死亡［12］。

自毒作用是植物种内相互影响的方式之一，是种内关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式。其作用方式的显著特征是选择性、浓度效应和共同作用效应［13］。有研究表明，化感物质会降低受体中的生长素和赤霉素水平，进而影响植物的生长;化感物质能明显抑制受体ATP酶活性，进而抑制受体的光合与呼吸作用，导致植物的生长发育迟缓;自毒物质对植物矿质元素的吸收也有抑制作用［14］。尹文佳等研究表明，地黄生长过程中逐渐合成积累的根系分泌物是导致地黄连作障碍的主要成因。根系分泌物的相关研究表明，阿魏酸和香草酸等酚酸类化感物质可能是造成地黄连作障碍的因子［15］。有相关报道黄檗枝叶和黄檗果皮的化感作用对自身种子的萌发及幼苗生长都具有抑制作用，是导致黄檗野生种群自我更新障碍的因素之一［16－17］。有报道认为，凤丹皮中含有香豆素、肉桂酸和丹皮酚等多种次生代谢物，这些物质中有多种被确认为是典型的自毒化感物质［18］。但到目前为止，有关中药材种植中根系分泌的酚酸物质的相关研究鲜有报道，酚酸物质抑制植物生长的具体作用机理尚不明确，其内在更深入的联系有待于学者进一步研究。 2.2 药用植物化感自毒作用与连作障碍 由于近年来中药材需求不断增加，野生资源日益减少，人工栽培实行连作的面积越来越大，连作障碍已成为制约我国中药生产发展的重大问题。目前，在栽培的中药材中70%以上是根与根茎类药材，许多药用植物的根、根茎、块根和鳞茎等地下部分既是植物营养吸收和积累的部分又是药用部位，而且大多数是多年生，生长周期长［19］。随着药用植物年龄的增加或栽培连作，植物通过雨雾林溶、自然挥发、根部分泌和植物分解等途径不断的向环境释放化感(自毒)物质，当土壤中有毒物质积累超出一定浓度时，就会严重影响药材的品质和质量，导致植株生育不良、减产甚至绝收［20］。张辰露等发现连作严重危害丹参的生长：生长期枯苗率大幅度上升，地上、地下生长量下降，产量

降低，有效成分含量降低，根系外观畸形［21］。有研究结果表明，许多药用植物如西洋参、人参、黄连、贝母、地黄等的连作障碍与植物的化感作用有关［22－23］。

有研究表明，在环境胁迫的选择压力下，植物形成了化感物质并且释放［24］。在外界环境胁迫条件下，药用植物不仅有效成分增加，化感物质形成量也增加，相应的释放量也随着增加。因此，环境胁迫的选择压力是药用植物化感自毒物质的产生并且释放的重要因素［25］。有些药用植物的化感物质就是其有效成分，且在环境胁迫下其作用明显增强，进而促使化感自毒作用的形成。因此，药用植物的化感自毒作用在现有条件下是难以彻底消除的，根据目前研究情况来看，应以生态控制作为降低化感作用对连作障碍影响的主要手段，建立高效的以套作、间作和混作为主的复合群体，制定使用本地的轮作制度，使土壤中各种不同有效养分得到充分利用的同时，也能改善土壤状况，控制病害。药用植物自毒作用理论研究证明，药用植物的亲缘关系越远，其轮作的效果越好。 3 药用植物化感作用的综合应用

3.1 净化水质 水域富营养化已是一个严重的环境污染问题，各地轮番出现的水华就是水体富营养化导致的藻类异常增殖引起的。这造成了水生生态系统结构和功能的破坏，甚至影响到了人类的健康［26］。故对藻类的治理是治理湖泊水体富营养化最紧迫的任务之一。

水生植物对藻类的化感抑制作用的研究发现，化感作用可以应用于富营养化水体藻类控制领域。利用植物化感作用抑制藻类生长是一种快捷高效的办法，是用生态控制湖泊水体富营养化有重要意义的举措［27］。但该方法不能应用于所有水域，对于某些景观水域，其自然分布的水生植物少，且无法种植大型水生植物，生态控制方法因条件限制无法短期内取得成效而难以实施［28］。

药用植物中含有丰富的生理活性物质，这些物质均具有化感作用。中国药用植物资

源丰富，利用药用植物抑制藻类的生长，可以弥补水生植物资源限制的不足。近几年来，应用水生药用植物的鲜活植株来控制藻类异常活动的相关研究已取得了进展：应用芦苇(Phragmitis communis)浸提液抑制绿藻活动［29］;应用菖蒲(Acorus calamus)浸提液可以抑制多种藻类活动等［30］;目前在海洋赤潮藻类抑藻研究上取得了明显的成就。对塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)的抑藻效应研究显示，药用植物联合使用可以提高药物抑藻能力;以海带吸附槟榔、芦荟或海带或沸石粉吸附黄连的抑藻剂均具有较好的抑藻效果［31］。大蒜粗提液具有很好的抑制塔玛亚历山大藻和锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)的效果，且不受高温及长期贮藏的影响，可作为高效的抑藻剂［32］。防己、重楼、黄连和贯众都有明显的抑藻效果，但抑藻效果有一定差异。防己的化感物质不会长期富集，可能存在一个有效持续作用时间的问题［33］。

3.2 杂草的生物控制和防治 近年来，由于生物入侵，导致全球多个地区发生了严重的生态问题，甚至影响了当地经济发展，其中外来植物种或杂草的入侵是重要的方面。据统计，中国外来杂草已达上百种，对自然生态系统及农林造成极大的危害。 药用植物可以作为合成杀虫剂和除草剂的替代物，由于他们是天然产物，具有较小的非目标毒性、易分解、兼容性好和无污染的特性，对生物及杂草的控制较安全［34］。陈礼玲等研究发现，不同浓度的角茴香根和地上部分水浸液均不同程度的抑制了反枝苋种子的萌发和幼苗根的生长，并证实植物的化感作用具有低促高抑的双重效应。预示着角茴香中的化感物质具有作为除草剂的先导化合物而进行开发利用的可能性［35］。刘淑超等发现，青蒿和龙须草水浸提液均表现出化感抑制作用。青蒿和龙须草的化感抑制作用有利于其在紫茎泽兰入侵群落中伴生生存，同时，对紫茎泽兰幼苗种群的建立及其入侵扩散也产生了一定阻碍作用［36］。王千等研究表明，益母草水提取物具有明显的“低促高抑”的化感物质特征，且化感作用与植物器官有关［37］。因此，对这些伴生的药用植物，特别是对其化感作

用机理进行深入研究并合理利用，有可能是一种对于入侵植物或杂草进行生态控制的有效途径。利用植物化感作用控制农田杂草已成为21世纪发展可持续农业的生物工程技术之一［6］。

3.3 有益植物的合理组合 随着人类“回归自然”，在天然药物中寻找和开发新药已成为世界潮流。自然界的药用植物无论从物种的数量还是经济产量都日益锐减，为了保护药用植物的生物多样性，使其可持续利用和发展，世界各国政府都积极行动起来，制定出保护的法规和措施。其中人工栽培再生、引种驯化和扩大药用植物资源已成为首选方式，但在此过程中，由于化感作用的影响，必须制定合理的作物之间的种群格局［38］。在药用植物栽培过程中，一方面可以利用植物之间有利的化感作用，合理地间作套种，安排茬口;另一方面要采取有效措施，克服不利的化感作用(尤其是自毒)，解决中药材连作障碍问题。中草药与其他作物进行轮作、间作和套作时，不但要考虑到光照、温度、水分和营养等因素的影响，而且要考虑化感作用的影响［10］。提高植物的营养效应，减少病虫害，达到提高作物产量和品质的目的。通过化感作用的研究，建立药用植物与其他作物之间合理的耕作制度(间作、套种和轮作)，可有效地控制杂草，减缓作物间负效应，并可提高药材的产量和质量。

林－药、果－药、农－药等复合型栽培模式的逐渐发展，提高了土地利用率。赵杨景在前茬种植紫苏和施紫苏子的土壤上种植西洋参，其存苗率和生物学重量获得大幅提升，较对照组分别提高了26.8%和11.5%［38］。王荣秀等报道青海在沙棘、云杉和白桦林中间作柴胡、大黄、板蓝根和黄芪等药材，取得了满意的效果［39］。 4 讨论

植物与植物间的化感作用是当今科学研究的前沿之一，而关于药用植物化感作用的研究才刚刚起步，基础研究还相当薄弱，尽管已经取得了一定的研究成果，但仍存

在一些问题：化感物质的成分效应，如目前所得到的化感物质均为混合物，具体起作用的化学成分，尤其是他们特有的化感物质尚不明确，或以单个化感物质为研究而忽视了几种化感物质的协同增效作用;化感物质的浓度效应，一般情况下，随着浓度的降低，化感物质的抑制或促进作用会逐渐减弱、消失，最常见的是呈现出“高抑低促”趋势［40］。这种浓度对作用效果的根本逆转在化感作用的机理研究和实际应用中都具重要意义。

随着药用植物化感物质分离、提取和鉴定工作的逐渐成熟和深入，药用植物将成为重要的天然杀虫灭菌除草剂，建立化感作用在药用植物之间或与农林作物间的作用谱，为建立有益植物的合理组合的研究奠定基础。此外，具有化感作用的药用植物的竞争优势也将使其成为遗传育种的优质种质资源得以研究和利用。 参考文献

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