农业生物技术学报ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ２００８，１６（１）：１６９一１７４·综述·ＡＢＡ在生物胁迫应答中的调控作用木周金鑫Ｉ’２，胡新文１，张海文２，３，黄荣峰２，３·母（１．华南热带农业大学农学院，儋州５７１７３７；２．中国农科院生物技术研究所，北京１０００８１；３．国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程，北京１０００８１）摘要：脱落酸（ＡＢＡ）不仅调控非生物胁迫应答，而且在应对各种生物胁迫中发挥重要的调控作用。ＡＢＡ负调控植物对生物胁迫的抗性主要是通过与水杨酸、茉莉素和乙烯信号传导途径的互作以及影响这些信号途径中的信号组分来实现的。综述了ＡＢＡ信号转导途径及其在生物胁迫应答过程中的调控作用。关键词：脱落酸；生物胁迫；乙烯；水杨酸；茉莉酸中图分类号：Ｓ１８８文献标识码：Ａ文章编号：１００６．１３０４（２００８）０１－０１６９—０６ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＲｏｌｅｏｆＡＢＡｉｎＰｌａｎｔＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏＢｉｏｔｉｃＳｔｒｅｓｓｅｓＺＨＯＵＪｉｎ—ｘｉｎＨＵＸｉｎ－ｗｅｎ１．ＺＨＡＮＧＨａｉ—ｗｅｎＨＵＡＮＧＲｏｎｇ—ｆｅｎｇ∞木幸化ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｄａｎｚｈｏｕ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ；２．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＢｅＯｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ；３．ＮａｔｉｏｎａｌＫｅｙＦａｃｉｌｉｔｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＧｅｎｅ６ｃＩｍｐｍｖｅｍｅｎｇＢｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎ却ＡｂｓｔｔａｃｔＴｈｅｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅａｂｓｅｉｓｉｅａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｎｏｔｏｎｌｙｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｂｕｔａｌｓｏｐｌａｙｓｍａｊｏｒｒｏｌｅｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．ＡＢＡｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｌａｎｔｂｉｏｔｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｈｉｃｈｉｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｉｎｔｅｒａｃ—ｆｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｓｏｆｓｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ，ａｎｄｓｈａｒｅｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎｐａｔｈｏｇｅｎ—ｒｅｌａｔｅｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅＫ盯鼬：ＡＢＡ；ｂｉｏｔｉｃｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｏｆＡＢＡａｎｄｉｔｓｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｉｎｂｉｏｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｒｅｖｉｅｗｅｄ．ｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ；ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ；ｅｔｈｙｌｅｎｅ植物生长发育过程中经常遭受细菌、真菌、病毒对话点，在植物生物胁迫应答过程中起着十分重要和害虫等生物的侵害。在受到不同生物胁迫时植物的调控作用。对其调控作用及其机制的研究有助于会产生水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）、茉莉酸（ｊａｓｍｏｎｉｃ进一步了解植物体内各种抗逆信号转导途径及其调ａｃｉｄ，ＪＡ）和乙烯（ｅｔｈｙｌｅｎｅ，ＥＴ）等内源激素调控的应控网络。本文结合ＡＢＡ信号转导途径的一些最新答反应（Ｐｉｅｔｅｒｓｅｃｔａ１．，２００１）。脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，研究进展，探讨了其在植物生物胁迫应答过程中的ＡＢＡ）主要在种子休眠、萌发、气孑Ｌ关闭及干旱、低重要调控作用。温、离子渗透等非生物胁迫应答中起重要调控作用１ＡＢＡ信号转导途径（Ｆｕｊｉｔａｅｔａ１．，２００６）。近年来研究表明，ＡＢＡ通过与ＳＡ、ＪＡ和ＥＴ所调控的生物胁迫信号传导途径互植物激素ＡＢＡ的信号转导极其复杂，拟南芥作，并负调控植物对生物胁迫的抗性。此外，最近研中受ＡＢＡ调控的基因超过ｌ３００个（Ｈｏｔｈｅｔａ１．，究表明ＡＢＡ也能通过促进胼胝质沉淀来提高植物２００２）。此外，ＡＢＡ还在转录后水平上调控某些蛋白的抗病。Ｉ生（Ｔｏｎｃｔａ１．，２００４）。ＡＢＡ信号转导途径和生质的活性，这种作用包括水解蛋白以及通过ＲＮＡ物胁迫信号途径之间存在明显的重叠区和许多交叉结合蛋白调控特异ｍＲＮＡ的翻译等。ＡＢＡ信号途‘基金项目：国家重点基础研究发展规２，１（９７３）项目（Ｎｏ．２００６ＣＢ１００１０２）、国家杰出青年基金（Ｎｏ．３０５２５０３４）和自然科学基金项目（Ｎｏ．３０４７１０４７）资助。”通讯作者。Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．研究员。主要从事植物逆境信号转导研究。Ｔｅｌ：ＯｌＯ一６２１３９０６０；Ｅ—ｍａｉｌ：＜ｒｌｈｕａｎｇ＠ｃａ船．ｎｅｔ．ｃｎ＞．收稿日期：２００７－０２－０５接受日期：２００７－０２．１４万 方数据１７０农业生物技术学报２００８年径主要包括以受体为中心的ＡＢＡ信号的细胞识别、以第二信使为中心的胞内信号转换以及以蛋白质磷酸化为中心的信号转导、下游基因的表达等过程。最近研究发现核定位的ＲＮＡ结合蛋白ＦＣＡ（ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｃｏｎｔｒｏｌｐｒｏｔｅｉｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ）是一个ＡＢＡ受体，主要参与ＲＮＡ代谢和开花时间的调控（Ｒａｚｅｍｅｔａ１．，２００６）。另有研究发现定位于质体内参与催化叶绿素合成和质体．核信号转导的镁离子鳌合酶（Ｍｇ－ｃｈｅｌａｔａｓｅ）Ｈ亚基（ＣＨＬＨ）是一个ＡＢＡ受体，它介导种子萌发、幼苗生长和叶片气孔的运动。过表达ＡＢＡＲ／ＣＨＬＨ基因，可以使植物在种子萌发、幼苗生长和气孔运动方面对ＡＢＡ反应“超敏”；而ＡＢＡＲ／ＣＨＬＨ基因表达下调，植物则对ＡＢＡ反应“脱敏”（Ｓｈｅｎｅｔａ１．，２００６）。这两个受体分别定位于细胞核和叶绿体内，而最近发现拟南芥基因ＧＣＲ２编码的一个Ｇ蛋白偶联受体（ＧＰＣＲ）是定位于细胞膜的ＡＢＡ受体，它和Ｇ蛋白ｄ亚基ＧＰＡｌ互作介导所有已知的ＡＢＡ应答反应。过表达ＧＣＲ２使植物对ＡＢＡ反应“超敏”（Ｌｉｕｅｔａ１．，２００７）。当ＡＢＡ与位于膜表面的受体ＧＣＲ２结合后，受体被活化并导致Ｇ蛋白与受体ＧＣＲ２解偶联、Ｇ蛋白的Ｏｔ亚基和Ｂ、１二聚体分离。活化的Ｇ蛋白０【亚基进而调节Ｄ）、Ｋ＋、Ｃａ２＋通道等效应器，其中蛋白磷酸酶ＰＰｌ（ｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｌ）和ＰＰ２Ａ（ｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ２Ａ）负调控这一过程（Ｈｉｍ。ｍｅｌｂａｃｈｅｔａ１．，２００３）。而Ｃａ２＋跨过质膜内流使ｃＡＤＰ核糖（ｃｙｃｌｉｃＡＤＰ—ｒｉｂｏｓｅ）含量上升，ｃＡＤＰＲ核糖触发胞质内部的钙库泵出Ｃａ２＋。此外氧化还原信号转导也参与Ｃａ２＋的释放，ＡＢＡ激活ＮＡＤＰＨ（ｎｉｃｏｔｉ．ｎａｍｉｄｅａｄｅｎｉｎｅｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ）氧化酶和硝酸盐还原酶产生的Ｈ２０：和ＮＯ引发氧化还原信号转导，然后活性氧Ｈ：Ｏ：激活ｃａ２＋通道。ｃ矿从胞内钙库释放出来以振荡形式增加，而Ｃａ２＋浓度的升高（ｓｌｏｗ．ｔｙｐｅ）阴离子通道，而且可抑制质膜Ｋ＋内流通道和质膜Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ的活性，导致保卫细胞渗透势的下降，从而引起气孔关闭等多种生理反应（Ａｌｌｅｎｅｔａ１．，２０００；Ｈａｍｉｌｔｏｎｅｔａ１．，２０００；Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒｅｔａ１．，２００１）。蛋白质的磷酸化和去磷酸化是ＡＢＡ信号转导的重要步骤。蛋白磷酸化酶ＡＢｌｌ和ＡＢｌ２负调控ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ）和ＳｎＲＫｓ（ｓｕｃｒｏｓｅｎｏｎ—ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ－１．ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ）等蛋白激酶。万 方数据ＣＤＰＫｓ和ＳｎＲＫｓ都能正调控ＡＢＡ中下游基因的表达及其所引起的相应生理反应。拟南芥Ｃ矿依赖蛋白激酶ＡｔＣＤＰＫｌ０和ＡｔＣＤＰＫ３０突变体表现出对ＡＢＡ的拮抗作用。小麦中ＡＢＡ诱导的蛋白激酶（ＰＫＡＢＡｌ）和菜豆中ＡＢＡ激活蛋白激酶（ＡＡＰＫ）都属于ＳｎＲ＿Ｋｓ能正调控ＡＢＡ介导的基因表达及气孑Ｌ应答反应。ＰＫＡＢＡｌ通过磷酸化作用激活ＡＢＡ应答元件结合因子ＴａＡＢＦ（ｓｅｅｄ－ｓｐｅｃｉｆｉｃａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ．ｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ），参与ＡＢＡ抑制ＧＡ诱导的基因表达。ＡＡＰＫ则与位于保卫细胞细胞核内的ＲＮＡ结合蛋白ＡＫＩＰｌ（ＡＡＰＫ．ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｐｒｏ．ｔｅｉｎ）＿互作，ＡＢＡ信号刺激ＡＡＰＫ磷酸化ＡＫＩＰＩ，促进ＡＫＩＰｌ与特异ｍＲＮＡ的互作。ＡＢＡ信号转导途径中的重要转录调控因子有ＶＰｌ（ＶＷＩＰＡＲＯＵＳｌ）／ＡＢｌ３、ｂＺＩＰ和ＡＰ２（ＡＰＥＬＡ－ＴＡ２）等家族转录因子（Ａｘｅｌｅｔａ１．，２００３）。ｂＺｉｐ转录因子以二聚体形式与ＡＢＲＥｓ（ＡＢＡ－ｒｅｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅ．ｍｅｎｔｓ，核心序列为ＣＡＣＧＴＧＧＣ）互作。ＡＢＡ应答基因中通常含有ＣＥ或ＤＲＥ（ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ．ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ）元件（保守序列为ⅣＧｃＧＴ），ＡＰ２转录因子能与ＣＥ／ＤＲＥ元件结合，调控ＡＢＡ响应基因的表达。在玉米中发现的ＡＰ２．Ｌｉｋｅ蛋白ＺＭＡＢｌ４（ＡＢＡＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ４）‘能特异地与ＣＥ元件结合，通过ＡＢＡ信号转导途径调控种子萌发相关基因的表达。拟南芥ＡＢｌ５和水稻ＴＲＡＢｌ（ｔｒａｎｓ—ａｃｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎＡＢＡ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ）主要在种子和早期幼苗阶段被激活，而拟南芥中的ｂＺＩＰ转录因子ＡＲＥＢ／ＡＢＦ主要在后期发育过程中发挥作用。这些转录因子都受上游蛋白磷酸化的调控，ＡＢＡ信号转导途径中的ＴＲＡＢｌ被ＰＫＡＢＡｌ磷酸化。另外，一些ＨＤ．ＺＩＰ类转录因子（与亮氨酸拉链有同源域），如ＡｔＨＢ５（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ咖ａｌｉａｎａｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅ５）、ＡｔＨＢ６等也参与ＡＢＡ信号转导过程中下游基因的表达调控。ＡｔＨＢ６与ＡＢＩ互作后结合富含ＡＴ的顺式作用元件（保守序列为ＣＡＡＴＴＡＴＴＡ），负调控ＡＢｌｌ下游基因的表达，使保卫细胞和种子对ＡＢＡ不敏感，而ＡｔＨＢ５则相反，它的过表达引起幼苗对ＡＢＡ超敏。此外，内源ＡＢＡ的积累可以引起转录因子ＭＹＢ和ＭＹＣ的合成，表明它们在胁迫应答的后期阶段发挥作用（ＡｂｅｅｔａＪ．，２００３）。２ＡＢＡ在生物胁迫应答过程中的调控作用大量研究表明ＳＡ、ＪＡ和ＥＴ在调控植物对生物胁迫的应答过程中形成一个高度有序的调控网络，从而提高植物对逆境的耐性和抗性。ＳＡ主要通膜上的ＰＬＤ（ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ不仅可激活质膜Ｋ＋外流通道和质膜Ｓ型ＡＢＡ信号途径中Ｃａ２＋的下游组份ＣＤＰＫｓ（ｃａｌｃｉ—ｕｍ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ第ｌ期周金鑫等：ＡＢＡ在牛物胁迫应答中的调控作用１７１过介导ＳＡＲ（ｓｙｓｔｅｍｉｃａｃｑｕｉｒｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）来响应生物胁迫应答，而ＪＡ和ＥＴ则主要通过介导ＩＳＲ（ｉｎ．ｄｕｃｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）来调控植物对生物逆境的反应。越来越多的研究表明ＡＢＡ主要通过与植物中其它生物胁迫应答途径相互作用从而影响植物对生物胁迫的应答。２．１ＡＢＡ影响植物对生物胁迫的应答反应已有的研究表明，当植物感染细菌、真菌和病毒时，植物的内源ＡＢＡ水平升高（Ａｕｄｅｎａｅｒｔｅｔａ１．，２００２）。而通过运用外源ＡＢＡ生物合成抑制剂氟啶草酮（ｆｌｕｒｉｄｏｎｅ）、哒草伏（ｎｏｒｆｌｕｒａｚｏｎ）１．Ｘ及ＡＢＡ缺失突变体等实验发现，增加ＡＢＡ含量能提高植物对病菌的敏感性（Ｔｈａｌｅｒｅｔａ１．，２００４；Ｋｏｇａｅｔａ１．，２００４；Ｆｌｏｒｓｅｔａ１．，２００５），非生物胁迫提高了ＡＢＡ浓度和植物对病原菌的敏感性，如干旱和低温胁迫处理，能明显提高水稻对稻瘟病的敏感性（Ｋｏｇａｃｔａ１．，２００４）。ＡＢＡ提高植物对病原菌敏感性的主要原因还不清楚，虽然ＡＢＡ不能直接刺激或抑制病原菌的生长（Ｆｌｏｒｓ，２００５），但其可能通过控制植物的气孑Ｌ运动和水势变化来影响其抗病性，气孔的闭合和离子渗透性的降低都有利于植物抵抗病菌的入侵。另外有些研究发现，烟草中ＡＢＡ的浓度会随着烟草花叶病毒的感染而提高，用ＡＢＡ处理可提高烟草对病毒的抵抗力（Ｆｒａｓｅｒ，１９８２）。进一步研究表明，ＡＢＡ抑制Ｂ．１，３一葡聚糖酶的转录，降低Ｂ一１，３．葡聚糖酶的表达，使Ｂ—ｌ，３．葡聚糖能在细胞壁上沉淀形成物理屏障防止病毒通过胞间连丝，进而提高植物的抗病性。另外，ＡＢＡ参与引发胼胝质的积累也是ＡＢＡ提高植物抗病性的重要原因（Ｆｌｏｒｓｅｔａ１．，２００５）。２．２ＡＢＡ与水杨酸、茉莉酸和乙烯信号途径的互作在植物发育过程中，ＡＢＡ与乙烯信号途径之问大多表现为拮抗作用，高浓度ＡＢＡ抑制乙烯的合成。通过对乙烯不敏感型和ＡＢＡ应答增强型的突变体进行筛选与鉴定，发现ＥＩＮ２与ＥＲＡ３为等位基因，从而鉴定出ＡＢＡ和乙烯信号途径所共同的编码蛋白（Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎｅｔａ１．，２０００）。ｅｉｍ？突变体也会产生过量的ＡＢＡ，因此到底是乙烯不敏感还是Ａ．ＢＡ过量导致植物对坏死营养型病原体的敏感性仍不清楚。高浓度的ＡＢＡ也抑制ＳＡ信号传导途径对病菌的抗性，ＡＢＡ处理能抑制植物抗毒素的合成以及苯丙氨酸解氨酶转录产物的积累。而番茄的ＡＢＡ缺失突变体Ｓｉｔｉｅｎｓ苯丙氨酸解氨酶活性则比野生型的要高许多。用ＳＡ类似物苯并噻二唑处理能引起高水平的ＰＲ蛋白，能恢复野生型对灰霉的抵抗万 方数据力。突变体Ｓｉｔｉｅｎｓ对水杨酸信号途径有更强的应答反应，而且突变体比野生型对番茄细菌性斑疹有更强的抵抗力。这些结果都能表明ＡＢＡ对ＳＡ介导的抗性反应具有拮抗作用（Ａｕｄｅｎａｅｒｔｅｔａ１．，２００２）。ＡＢＡ和茉莉酸信号途径互作既有协同也有拮抗关系。ＡＢＡ在茉莉酸介导对虫害的应答中起协同作用，Ｐｅｎａ—Ｃｏｒｔｅｓｃｔａ１．（１９９６）报道ＡＢＡ参与番茄和马铃薯伤害中蛋白酶抑制剂ＩＩ基因的表达。水胁迫、盐胁迫和ＡＢＡ处理都能正调控许多损伤诱导基因的表达。ＡＢＡ与茉莉酸互作提高植物对虫害的抵抗力。与之相反的是，很多证据也表明ＡＢＡ还作为茉莉酸信号途径的拮抗者，拟南芥中高浓度ＡＢＡ显著地降低茉莉酸和乙烯应答防卫基因的转录水平，而ＡＢＡ缺失型突变体则相应地提高了防卫基因的转录水平（Ａｎｄｅｒｓｏｎｅｔａ１．，２００４）。转录因子ＡｔＭＹＣ２（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａｍｙｅｌｏ－ｃｙｔｏｍａｔｏｓｉｓｖｉｒｕｓｏｎｃｏｐｒｏｔｅｉｎｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎ２）是ＡＢＡ信号途径的一个激活调节因子，其功能的缺失将引起ＪＡ和ＥＴ途径下游防御功能基冈表达水平的提高。研究发现ＡｒＭＹＣ２和Ｊｉｎｌ０ａｓｍｏｎａｔｅｉｎｓｅｎｓｉ．ｔｉｖｅｌ）是等位基因（Ａｎｄｅｒｓｏｎｅｔａ１．，２００４）。ＡｔＭＹＣ２虽然能激活参与ＪＡ介导的对植物损伤系统应答基因的表达，但却抑制ＪＡ介导的抗病功能基因的表达。因此，ＡｔＭＹＣ２可能是ＡＢＡ和ＪＡ信号途径过程中的一个结合点，它能激活ＡＢＡ所调控的相关抗病功能基因的表达也能抑制ＪＡ信号途径中某些抗病功能基因的表达。ＡＢＡ和这些生物胁迫信号转导途径并不总是拮抗的。拟南芥的ＢＯＳｌ（ＭＹＢ—ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｂｏｔｒｙｔｉｓ．ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｌ）与ＡｔＭＹＢ２具有很高的同源性，而ＡｔＭＹＢ２是作为ＡＢＡ信号转导调控途径中重要转录激活因子行使功能的（Ｖｅｒｏｎｅｓｅｅｔａ１．，２００４）。灰霉可通过ＪＡ途径引起ＢＯＳＩ的表达，ＢＯＳＩ的启动子同时还包含ＡＢＡ响应元件，因此，ＢＯＳＩ可能调控ＪＡ和ＡＢＡ共同诱导的某些靶基因的表达，这些基因的表达对植物响应生物胁迫具有重要的作用（Ｍｅｎｇｉｓｔｅｅｔａ１．，２００３）。２．３ＡＢＡ与植物伤害信号转导的互作ＡＢＡ不仅参与植物抗病，而且也参与植物抗虫、抗伤害等生物胁迫过程。当植株叶片受到虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶片胁（ｐｒｏｔｅｉｎａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒ）基因的表达，从而产生蛋白酶抑制物阻止害虫的进一步伤害（Ｒｙａｎｅｔａ１．，１９９２）。ＡＢＡ参与了该过程，外施ＡＢＡ可诱导ＪＡ合成，而且在伤害信号转导链中ＪＡ位于ＡＢＡ下游，诱导编码蛋白酶抑制剂Ⅱ的农业生物技术学报２００８正Ｐｉｎ２基因表达（Ｐｅ亓ａ．Ｃｏｒｔ６ｓｃｔａ１．，１９９６）。当向马铃薯植株特定叶片喷施～定浓度的ＡＢＡ时，将引起本叶和其它未喷施叶片内ＰｉｎｍＲＮＡ的积累，而番茄和马铃薯ＡＢＡ缺失型突变体的Ｐｉｎ２基因转录水平比野生型植株要低很多。马铃薯、烟草和番茄等植株在伤害胁迫下受伤部位和非受伤部位ＡＢＡ和ＪＡ都升高？一从这些结果可以推断，ＡＢＡ在伤害信号转导过程作为一个主要组分参与激活防御基因的表达（Ｂｉｒｋｅｎｍｅｉｅｒｅｔａ１．，１９９８）。２．４ＡＢＡ与生物胁迫应答存在很多共同组分ＡＢＡ和生物胁迫应答中具有多个交叉组分，这些交叉组分可能是多个胁迫应答途径相互协调作用的节点。如活性氧、ＮＯ、Ｃａ２＋信号、促分裂原活化蛋白激酶（ＯｓＭＡＰＫＳ）、ＡＤＲｌ（ａｃｔｉｖａｔｅｄｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓ—ｔａｎｃｅｌ）等都是植物对ＡＢＡ和其它生物胁迫应答途径的交叉组分（Ｍａｕｃｈ—Ｍａｎｉｅｔａ１．，２００５）。在ＡＢＡ信号转导途径和多种生物胁迫应答途径过程中，快速产生的活性氧ＲＯＳ（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ）起着关键作用。许多证据表明依赖ＮＡＤＰＨ呼吸爆发氧化酶类似物基因（ＡｔｒｂｏｈＤ和Ａ曲幽Ｄ都参与了活性氧的产生，在应答病菌攻击时能引起ＡＢＡ诱导的气孔关闭以及超敏感细胞的死亡（Ｆｕｊｉ—ｔａｅｆａ１．，２００６）。大规模转录分析表明，各种生物与非生物胁迫处理能诱导大量的编码ＲＯＳ氧化酶基因的表达，从而增强了植物对胁迫的耐受性。同时生物芯片分析发现氧化胁迫也诱导了ＡＢＡ应答基因的表达。与ＲＯＳ类似，ＮＯ既作为植物抵抗应答的重要调控者，又作为ＡＢＡ信号途径控制气孔对干旱胁迫应答的组成成员。由于许多病菌是通过气孔侵入叶片的，所以ＡＢＡ在关闭气孑Ｌ应对病菌侵染中起到重要作用。另外，ＮＯ作为ＲＯＳ分子在病菌引起的活性氧爆发中起到调控作用，因此可以推测（Ｆｌｏｒｓｅｔａ１．，２００５）ｏＣａ斗信号是植物应答各种逆境胁迫反应的一个重要组分，它在植物抗病、抗虫以及非生物胁迫反应中均起着十分重要的作用。同时，ｃａ２十信号作为第二信使在ＡＢＡ信号转导过程中也发挥着重要作用。烟草中各种Ｃａ２十依赖蛋白激酶ＣＤＰＫｓ的表达受Ａ．ＢＡ、ＪＡ、细菌、真菌等多种因子的诱导，与之相类似的是Ｃａ２＋－ＣＤＰＲ３的表达也受多种非生物胁迫因子、ＡＢＡ、ＳＡ、ＥＴ、ＪＡ和无毒细菌的诱导。在高等植物中促分裂原活化蛋白激酶在各种生物胁迫和非生物胁迫应答反应中发挥重要的作用。拟南芥中的ＭＥＫＫｌ（ＭＡｒ＇ｋｉｎａｓｅｋｉｎａｓｅ１）万 方数据·ＭＫＫ４／ＭＫＫ５（ｍｉｔｏｇｅｎ·－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｋｉ··ｎａｓｅ５）－ＭＰＫ３／ＭＰＫ６级联反应通过ＷＲＫＹ２２和ＷＲＫＹ２９调控其抗病基因的表达，从而应答植物的抗病反应（ＦｕｊｉｔａｅｔａＬ，２００６）。同时ＭＰＫ３在种子萌发后阶段的ＡＢＡ信号途径中也起重要作用。水稻ＯｓＭＰＫ５与拟南芥ＭＰＫ３为同源基因，ＯｓＭＰＫ５的表达受ＡＢＡ、各种非生物胁迫和病菌侵染的诱导，同时ＯｓＭＰＫ５反过来能调节水稻的广谱抗病性和对非生物胁迫的耐受性。抑制ＯｓＭＰＫ５的表达提高了水稻的抗病性，但却显著降低水稻对干旱、盐、低温等非生物胁迫的耐受性，这表明ＭＡＰＫ级联反应在协调水稻体内ＳＡ和ＡＢＡ两条相互拮抗的抗逆途径中发挥重要作用。另外，过表达ＡＤＲｌ（ａｃｔｉｖａｔ—ｅｄｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｌ）基因提高了广谱抗病性以及抗旱性，它调控的胁迫信号转导同时依赖于ＡＢＩＩ功能和ＳＡ信号途径的组成成分（Ｃｈｉｎｉｅｔａ１．，２００４）。３展望植物激素ＡＢＡ和乙烯之间的互作已成为分子生物学研究的重要热点之一。通过对乙烯信号转导突变体和ＡＢＡ信号转导突变体的研究，揭示乙烯和ＡＢＡ相互拮抗调控了病程相关（ＰＲ）基因和非生物胁迫应答基因的表达（Ｂｅａｕｄｏｉｎｅｔａ１．，２０００；Ｇｈａｓ．ｓｅｍｉａｎｅｔａ１．，２０００；Ｙａｎａｇｉｓａｗａｅｔａ１．，２００３；Ａｎｄｅｒｓｏｎｅｔａ１．，２００４）。越来越多证据表明渗透胁迫和ＡＢＡ在各个水平参与了乙烯信号转导，比如渗透胁迫和高盐降低了拟南芥乙烯受体ＥＴＲＩ基因的表达，从而激活下游基因的表达（ＺｈａｏａｎｄＳｃｈａｌｌｅｒ，２００４）。拟南芥乙烯信号转导的上游组分ＥＴＲｌ、ＥＩＮ２、ＥＩＮ３和水稻的ＯｓＭＡＰＫ５和下游的ＥＲＦ转录因子都被证明参与了调控抗病与渗透胁迫。本实验室发现乙烯和ＡＢＡ可诱导番茄ＴＳＲＦＩ的表达，ＴＳＲＦＩ和ＧＣＣ—ｂｏｘ结合并激活ＰＲ基因表达，从而提高了对青枯、细菌性斑疹和真菌病害灰霉的抗性（Ｚｈａｎｇｅｔａ１．，２００４；Ｚｈａｎｇｅｔａ１．，２００７）。ＴＳＲＦＩ和ＡＢＲＥ偶联的ＣＥＩ元件结合并激活ＡＢＡ应答基因的表达，且转ＴＳＲＦｌ烟草表现出对ＡＢＡ的超敏反应，外源ＡＢＡ显著降低转基因烟草的抗病性，而ＡＢＡ合成抑制剂处理则相应提高了它们的抗病性。这些研究表明，ＴＳＲＦｌ可能是乙烯和ＡＢＡ信号传导过程中的共同组分。同时，也为ＡＢＡ通过调控抗病相关信号转导途径中的某些组分影响植物的抗病性这一观点提供了有力证据。ＡＢＡ在生物胁迫应答中发挥重要调控作用，其具体的作用机制仍需进一步探讨。比如更多的ＡＢＡ受体的鉴定、细胞内定位与相关的ＮＯ可能是介于ＡＢＡ和抗病应答的中间联系者第１期周金鑫等：ＡＢＡ在生物胁迫应答中的调控作用１７３功能分析，ＡＢＡ与其它信号转导途径互作形成的信号网络以及它们在植物生物胁迫应答反应中的精细调控机理。随着研究不断深入，ＡＢＡ对抗病性的调参考文献ＡｂｅＨ，ＵｒａｏＴ，ＩｔｏＴ，ＳｅｋｉＭ，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫａｎｄＹａｍａｇｕｃｈｉ－Ｓｈｉ－ｎｏｚａｋｉＫ．ＡｍｂｉｄｏｐｓｉｓＡｔＭＹＣ２ｆｂＨＬＨ）ａｎｄＡｔＭＹＢ２（ＭＹ８）ｆｕｎｃｔｉｏｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ∽．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅＩＬ２００３，１５：６３－７８ＡｌｌｅｎＧＪ，ＣｈｕＳＰ，ＳｃｈｕｍａｃｈｅｒＫＳｈｉｍａｚａｋｉＣＴ，ＶａｆｅａｄｏｓＤ，Ｋｅｍｐｅｒ气ＨａｗｋｅＳＤ，ＴａｌｌｍａｎＧ，ＴｓｉｅｎＲＹ，ＨａｒｐｅｒＪＦ，ＣｈｏｒｙＪａｎｄＳｃｈｒｏｅｄｅｒＪＬ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｏｆｓｔｉｍｕｌｕｓ－ｓｐｅｃｉｆｉｃｇｕａｒｄｃｅｌｌｃａｌｃｉｕｍｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｌｏｓｉｎｇｉｎ胁一ｂｉｄｏｐｓｉｓｄｅｔ３ｍｕｔａｎｔ（Ｊ）．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２８９：２３３８—２３４２ＡｎｄｅｒｓｏｎＪＰ，ＢａｄｒｕｚｓａｕｆａｆｉＥ，ＳｃｈｅｎｋＰＭ，ＭａｎｎｅｒｓＪＭ，ＤｅｓｍｏｎｄＯＪ，ＥｈｌｅｒｔＣ，ＭａｃｌｅａｎＤＪ，ＥｂｅｎＰＲａｎｄＫａｚａｎＫ．Ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｊａｓ－ｍｏｎａｔｅ—ｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓｍｏｄｕｌａｔｅｓｄｅｆｅｎｓｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ∽．而ｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ２００４，１６：３４６０－－３４７９ＡｕｄｅｎａｅｒｔＫ．ＤｅＭｅｙｅｒＧＢａｎｄＨ６ｆｌＢＭＭ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｄｅ·ｔｅｒｍｉｎｅｓｂａｓａｌｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆｔｏｍａｔｏｔｏ日．ｃｉｎｅｒｅａａｎｄｓｕｐ－ｐｒｅｓｓｅｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ（Ｊ）．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２８：４９１—５０１ＡｘｅｌＨ，ＹｉＹａｎｄＥｒｗｉｎＧ．Ｒｅｌａｙａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，６：４７０－４７９ＢｅａｕｄｏｉｎＮ，ＳｅｒｉｚｅｔＣ，ＧｏｓｔｉＦａｎｄＧｉｒａｕｄａｔＪ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅ－ｔｗｅｅｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｃａｓｃａｄｅｓ（Ｊ）．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０００．１２：ｌ１０３－Ｉ１１６ＢｉｒｋｅｎｍｅｉｅｒＧＦａｎｄＲｙａｎＣＡ．Ｗｏｕｎｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓ，ｅｖｉｄｅｎｃｅｔｈａｔＡＢＡｉｓｎｏｔｐｒｉｍａｒｙｓｉｇｎａｌｆｏｒｄｅｆｅｎｓｅｇｅｎｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎ（Ｊ）．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１ｌ７：６８７－４５９３ＣｈｉｎｉＡ，ＧｒａｎｔＪＪ’ＳｅｋｉＭ，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫａｎｄＬｏａｋｅＧＪ．ＤｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｂｙｅｎｈａｎｃｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＣＣ·ＮＢＳ·ＬＲＲｇｅｎｅ，ＡＤＲＩ，ｒｅｑｕｉｒｅｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＥＤＳｌａｎｄＡＢｌｌ（Ｊ）．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００４，３８：８１０－８２２ＦｌｏｒｓＶ，ＴｏｎＪ，ＪａｋａｂＧａｎｄＭａｕｃｈ—ＭａｎｉＢ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｃａｌｌｏｓｅ：Ｔｅａｍｐｌａｙｅｒｓｉｎｄｅｆｅｎｓｅａｇａｉｎｓｔｐａｔｈｏｇｅｎｓ（Ｊ）．Ｊｏｕｒ－ｎａｌｏｆＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００５，１５３：７—８ＦｒａｓｅｒＲＳＳ．Ａｒｅ‘ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ－ｒｅｌａｔｅｄ’ｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｃｑｕｉｒｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓｔｏＴｏｂａｃｃｏｍｏｓａｉｃｖｉｒｕｓ∽．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｒａｌＶｉｒｏｌｏｇｙ，１９８２，５８：万 方数据控这个复杂网络终将被揭示，这些研究将为通过基因工程进行农作物抗病性的遗传改良提供理论依据。３０５－３１３ＦｕｊｉｔａＭ，ＦｕｊｉｔａＹ，ＮｏｕｔｏｓｈｉＹ，ＴａｋａｈａｓｈｉＦ，ＮａｒｕｓａｋａＹ，Ｙａｍ－ａｇｕｃｈｉ—ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫａｎｄＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．Ｃｒｏｓｓｔａｌｋｂｅｔｗｅｅｎａｂｉ—ｏｔｉｃａｎｄｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ：Ａｃｕｒｒｅｎｔｖｉｅｗｆｒｏｍｔｈｅｐｏｉｎｔｓｏｆｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅｉｎｔｈｅｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎａｌｉｎｇｎｅｔｗｏｒｋｓ（Ｊ）．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００６．９：４３６－－４４２ＧｈａｓｓｅｍｉａｎＭ，ＮａｍｂａｒａＥ，ＣｕｔｌｅｒＳ，ＫａｗａｉｄｅＨ，ＫａｍｉｙａＹａｎｄＭｃＣｏｕｒｔＰ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｂｙｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙｉｎＡｍｂｉｄｏｐｓｉｓ（Ｊ）．劝ｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ２０００．１２：１１１７－１１２６ＨａｍｉｌｔｏｎＤ，ＨｉｌｌｓＡ，ＫｏｈｌｅｒＢａｎｄＢｌａａＭＲ．Ｃａ”ｃｈａｎｎｅｌｓａｔｔｈｅｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｓｔｏｍａｔａｌｇｕａｒｄｃｅｌｌｓａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙｈｙｐｅｒｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（Ｊ）．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵＳＡ，２０００，９７：４９６７，４９７２ＨｉｍｍｅｌｂａｃｈＡ，ＹａｎｇＹａｎｄＧｒｉｌｌＥ．Ｒｅｌａｙａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｂ－ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ（Ｊ）．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００３．６：４７０－４７９ＨｏｔｈＳ，ＭｏｒｇａｎｔｅＭ，ＳａｎｃｈｅｚＪＰ，ＨａｎａｆｅｙＭＫＴｉｎｇｅｙＳＶａｎｄＣｈｕａＮＨ．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｉｎＡｍｂｉｄｏｐｓ西ｔｈａｌｉａｎａｒｅｖｅａｌｓｎｅｗｔａｒｇｅｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｌａｒｇｅｌｙｉｍｐａｉｒｅｄｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅａｂｉ—ｌｍｕｔａｎｔ（Ｊ）．Ｊｏｕｒ－ｎａｌｏｆＣｅＪＪＳｃｉｅｎｃｅ，２００２．１１５：４８９１－４９００ＫｏｇａＨ，ＤｏｈｉＫａｎｄＭｏｉｌＭ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａ－ｔｕｒｅｓｓｕｐｐｒｅｓｓｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ—ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅａｃｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈＭａｇｎａｐｏｒｔｈｅｇｒｉｓｅａ（Ｊ）．Ｐｈｙｓ－ｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２００４，６５：３－９ＬｉｕＸ，ＹｕｅＹ，ＬｉＢ，ＮｉｅＹ，ＬｉＷ，ＷｕＷＨａｎｄＭａＬＧ．ＡＧｐｒｏｔｅｉｎ—ｃｏｕｐｌｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒｉｓｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｆｏｒｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（．Ｄ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３ｌ５：１７１２－１７１６Ｍａｕｃｈ．ＭａｎｉＢａｎｄＭａｕｃｈＦ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｂｓｅｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｐｌａｎｔ－ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ（Ｊ）．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉ－ｏｌｏｇｙ，２００５．８：４０９－４１４ＭｅｎｇｉｓｔｅＴ，ＣｈｅｎＸ，ＳａｌｒｎｅｒｏｎＪａｎｄＤｉｅｔｒｉｃｈＲ．１１１ｅＢＯＴＲＹ－ＴＩｓｓＵＳＣＥＰＴｌＢＬＥｌｇｅｎｅｅｎｃｏｄｅｓＲ２Ｒ３ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐ－ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎＡｍｂｉｄｏｐｓｉｓ∽．伯ｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ２００３，１５：２５５ｌ—２５６５Ｐｅｆｌａ－Ｃｏａ６Ｈ，ＰｒａｔＳ，ＡｔｚｏｍＲ，ＷａｓｔｅｍａｃｋＣａｎｄ１７４农业生物技术学报２００８年ＷｉｌｌｍｉｔｚｅｒＬ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ·ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｐｌａｎｔｓｄｏｎｏｔｌａｔｅｐｒｏｔｅｉｎａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒＩＩｆｏｌｌｏｗｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ（Ｊ）．Ｐ／ａｎｔａ，１９９６，１９８：４４７，４５１ＰｉｅｔｅｒｓｅＣＭＪ．ＴｏｎＪａｎｄＬｏｏｎＬＣ．Ｃｒｏｓｓ－ｔａＩｋｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓ：ｂｏｏｓｔｏｒｂｕｒｄｅｎ∽．船ＢｉｏｔｅｃｈＮｅ‘２００１．３：１－８ＲａｚｅｍＦＡ，Ｅｌ—ＫｅｒｅａｍｙＡ，ＡｂｒａｍｓＳ＆ａｎｄＨｉｌｌＲＤ．１１圮ＲＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎＦＣＡｉｓａｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ∽．Ｎａｔｕｒｅ，２００６．４３９：２９ｍ五９４ＲｙａｎＣＡ．Ｔｈｅｓｅａｒｃｈｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒ－ｉｎｄｕｃｉｎｇｆａｃ－ｔｏｔ，ＰＩＩＦ∽．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，１９９２，１９：１２３－１３３ＳｃｈｒｏｅｄｅｒＪＭａｎｄＫｗａｋＧｅｔｈｙｎＪＡ．Ｇｕａｒｄｃｅｌｌａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｈａｒｄｉｎｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｓ∽．Ｎａ－ｔｕｒｅ，２００１，４１０：３２７－３３０ＳｈｅｎＹＹ，ＷａｎｇＸＦ，ＷｕＦＱ，ＤｕＳｈＹ，ＣａｏＺｈ，ＳｈａｎｇＹ，ＷａｎｇＬＸ，ＰｅｎｇＣｈＣ，ＹｕＸＣｈ，ＺｈｕＳＹ，ＦａｎＲＣｈ，ＸｕＹＨａｎｄＺｈａｎｇＤＰ．ＴｈｅＭｇ－ｃｈｅｌａｔａｓｅＨｓｕｂｕｎｉｔｉｓａｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ（Ｊ）．Ｎａｔｕｒｅ，２００６，４４３：８２３－８２６ＴｈａｌｅｒＳＪａｎｄＢｏｓｔｏｃｋＲＭ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｂｓｃｉｓｉｃ．ａｃｉｄｍｅｄｉａｔｅｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｓａｎｄｉｎ·ｓｅｃｔｓ（Ｊ）．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５：４８－５８ＴｏｎＪａｎｄＭａｕｃｈ－ＭａｎｉＢ．Ｂ－ａｍｉｎｏ－ｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ·ｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｉｓ－ｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｎｅｃｒｏｔｒｏｐｈｉｃｐａｔｈｏｇｅｎｓｉｓｂａｓｅｄｏｎＡＢＡ·－ｄｅ··ｐｅｎｄｅｎｔｐｒｉｍｉｎｇｏｆｃａｌｌｏｓｅ∽．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００４，３８：１１９～１３０万 方数据ＶｅｒｏｎｅｓｅＰ，Ｃｈｅｎ）（＇ＢｌｕｈｍＢ，ＳａｌｍｅｒｏｎＪ，ＤｉｅｔｒｉｃｈＲａｎｄＭｅｎｇｉｓｔｅＴ．ＴｈｅＢＯＳｌｏｃｉｏｆＡｍｂｉｄｏｐｓｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＢｏｔｒｙｆｉｓｃｉｎｅｒｅａｉｎｆｅｃｔｉｏｎ∽．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａＪ，２００４，４０：５５８～５７４Ｙａｍａｇｕｃｈｉ－ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫａｎｄＳｈｉｎｏｚａｋｉｋＯｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｉｓ—ａｃｔｉｎｇｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｏｓｍｏｔｉｃ－ａｎｄｃｏｌｄ－ｓｔｒｅｓｓｒｅ·ｓｐｏｎｓｉｖｅｐｒｏｍｏｔｅｒｓ∽．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１０：８８—９４ＹａｎａｇｉｓａｗａＳ，ＹｏｏＳＤａｎｄＳｈｅｅｎＪ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＥＩＮ３ｓｔａｂｉｌｉｔｙｂｙｇｌｕｃｏｓｅａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｎａｔｕｒｅ，２００３，４２５：５２１－５２５ＺｈａｎｇＨＢ，ＺｈａｎｇＤＢ，ＣｈｅｎＪ，ＹａｎｇＹＨ，ＨｕａｎｇＺＪ，ＨｕａｎｇＤＦ．ＷａｎｇＸＣａｎｄＨｕａｎｇＲＦ．Ｔｏｍａｔｏｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃ·ｔｏｒＴＳＲＦＩｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔＧＣＣｂｏｘａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｐａｔｈｏｇｅｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＲａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ（Ｊ）．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，５５：８２５－８３５ＺｈａｎｇＨＢ，ＬｉＷＺ，ＣｈｅｒｔＪ，ＺｈａｎｇＺＪ，ＹａｎｇＹＨ，ＺｈａｎｇＨＷ，ＷａｎｇＸＣａｎｄＨｕａｎｇＲＦ．ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒＴＳＲＦＩｒｅｖｅｒｓｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｐａｔｈｏｇｅｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌ－ｉｎｔｏｂａｃｃｏ∽．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，６３：６３－７１ＸＣａｎｄＳｃｈａｌｌｅｒＧＥ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｔａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｕｐ—ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒＥＴＲｌｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，２００４，５６２：１８９－１９２ＺｈａｏABA在生物胁迫应答中的调控作用
作者：作者单位：
周金鑫， 胡新文， 张海文， 黄荣峰， ZHOU Jin-xin， HU Xin-wen， ZHANG Hai-wen，HUANG Rong-feng
周金鑫,ZHOU Jin-xin(华南热带农业大学农学院,儋州,571737;中国农科院生物技术研究所,北京,100081)， 胡新文,HU Xin-wen(华南热带农业大学农学院,儋州,571737)， 张海文,黄荣峰,ZHANG Hai-wen,HUANG Rong-feng(中国农科院生物技术研究所,北京,100081;国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程,北京,100081)农业生物技术学报
JOURNAL OF AGRICULTURAL BIOTECHNOLOGY2008,16(1)7次
刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
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