非编码RNA及其功用

维普资讯 http://www.cqvip.com ｄ－　生物学教学２００７年（第３２卷）第７期　非编码ＲＮＡ及其功用　陈　龙　李俐俐　（河南省周口师范学院生命科学系４６６００Ｏ）　摘要非编码ＲＮＡ是一类不编码蛋白质的ＲＮＡ分子，在细胞生命活动中发挥重要而广泛的作用。本文简要介绍了非编码　基因表达调控　ＲＮＡ的种类、在基因表达过程中的调控作用以及与细胞发育和肿瘤的关系。　关键词　非编码ＲＮＡ种类非编码ＲＮＡ（ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ　ＲＮＡ，ｎｃＲＮＡ）是指没有　多的非编码ＲＮＡ的观点。　１非编码ＲＮＡ的种类　编码蛋白质功能的所有ＲＮＡ，缺乏开放阅读框，常由　编码蛋白质的基因反义转录而来，一般用同义词小　ＲＮＡ（ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ，ｓＲＮＡ）表示。转录非编码ＲＮＡ的　ＤＮＡ序列叫ＲＮＡ基因或非编码ＲＮＡ基因。ｔＲＮＡ是　在细胞中除ｔＲＮＡ和ｒＲＮＡ外，还存在着种类繁多　的其他非编码ＲＮＡ，许多非编码ＲＮＡ是ｍＲＮＡ上的　非翻译区结构元件。目前对非编码ＲＮＡ尚无统一的　我们熟悉的非编码ＲＮＡ，它涉及基因表达的翻译过　程。然而，随着２０世纪９０年代以来许多新的非编码　ＲＮＡ的发现，它们的种类、数量和所发挥的多方面重　要作用是我们以前难以想象的。　命名规则，主要是根据其位置、大小、功能和特征等方　面来描述。核小ＲＮＡ（ｓｍａｌｌ　ｎｕｃｌｅａｒ　ＲＮＡ，ｓｎＲＮＡ）在　真核细胞中涉及ＲＮＡ拼接、转录因子（７Ｓ　ＲＮＡ）调控　和维持端粒等多项重要过程；核仁小ＲＮＡ（ｓｍＭ１　ｎｌｌｃｌｅ－　脊椎动物基因组序列的研究证据表明，在演化上　保留下来的非编码区域远远超过编码区域，这些基因　组序列区域多数与基因调控有关。小鼠基因组序列的　６２％可被转录，在已经发现的１８１０００个独立的ＲＮＡ　转录物中，约有一半为非编码ＲＮＡ［　。非编码ＲＮＡ　的转录程度之广，很可能人类基因组中被称为“杂物”　ＤＮＡ的大部分是通过ＲＮＡ起作用的。有人预测线虫　（Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ　ｅｌｅｇａｎｓ）约有２７０ｏ个非编码ＲＮＡ基　因。在高等生物中非编码ＲＮＡ可能对稀疏的编码蛋　ｏｌａｒ　ＲＮＡ，ｓｎｏＲＮＡ）是一类指导ｒＲＮＡ和其他ＲＮＡ特异　位点的化学修饰（甲基化或假尿苷化）的小ＲＮＡ，为核　仁小核蛋白体（ｓｎｏＲＮＰ）的重要组分；微ＲＮＡ（ｍｉｃｒｏＲ－　ＮＡ，ｍｉＲＮＡ）长度约２２ｎｔ，参与基因表达、细胞周期等　过程的调控；指导ＲＮＡ（ｇｕｉｄｅ　ＲＮＡ，ｇＲＮＡ）是有编辑功　能的小分子ＲＮＡ，指导在ｍＲＮＡ中插入或缺失ｕ，　ｇｕｉｄｅ　ＲＮＡ”一词有时也常有指导ＲＮＡ／蛋白质复合　物杂交到匹配序列的任何ＲＮＡ的含义；信号识别体　ＲＮＡ（ｓｉｇｎａｌ　ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ　ｐａｒｔｉｃｌｅ　ＲＮＡ，ＳＲＰ　ＲＮＡ），ＳＲＰ　白基因之间产生的调控间隙进行填补。从单细胞的酵　母、上千个细胞的线虫到上万亿个细胞的哺乳动物，它　们之间的编码蛋白基因数目差别并不大，分别仅为　６０００、１９０００到２５０００。因此，有人认为非编码ＲＮＡ的　是一种ＲＮＡ一蛋白质复合物，ＳＲＰ　ＲＮＡ是其重要成　分，参与细胞中的分泌性蛋白质的转运；转移一信使　ＲＮＡ（ｔｒａｎｓｆｅｒ—ｍｅｓｓｅｎｇｅｒ　ＲＮＡ，ｔｍＲＮＡ）的功能既像　ｔＲＮＡ可以转运氨基酸，又像ｍＲＮＡ作为编码多肽链的　模板；核糖核酸酶Ｐ—ＲＮＡ（ＲＮａｓｅＰ　ＲＮＡ，ｐＲＮＡ）在　ｔＲＮＡ前体和ｒＲＮＡ前体加工中发挥催化作用；端粒酶　［４］汪［５］陈明，宋江椭，白泉．２０００．干扰素诱导跨膜蛋白１协同干　调节作用可以解释这种矛盾的现象，也解释了高等动　物发展的高度复杂性　２　Ｊ。还有人提出越少的基因、越　被克隆、测序和表达。例如构建了新型双顺反子表达　载体ＰＥＣ３４和人干扰素一　植物双元表达载体；克隆　扰素抑制癌细胞增殖．农业生物技术学报，４ｏ（８）：３７７　炬，卫引茂，苏晓东．１９９０．干扰素抗肿瘤抑制的应用．中　和测序了猪干扰素一Ｂ基因和肉鸡干扰素一　基因并　将后者在大肠杆菌中进行了表达；克隆和鉴定了鸡干　国科学（Ｂ辑），１９（３）：２５３　［６］夏春，马广智，张为民．２０００．干扰素　加强肿瘤坏死因子相　扰素一　基因，为进一步研究该基因的功能及其在控　制家禽传染病方面的应用打下了一定基础。　主要参考文献　关凋亡诱导配体抑制神经母细胞瘤细胞的作用．中国兽医杂志，　２６（６）：６　［７］柴玉波，孙海峰，李春源．１９９７．干扰素治疗慢性乙型肝炎的疗　效分析．生物工程学报，１３（４）：４０６　１　Ｊ张义兵，薛海燕，杨芳．２０００．干扰索调节因子家族和免疫调　［８］程坚，王立俊，杨波．２０００．ｄ干扰素治疗肿瘤机制的研究　控．洋湖沼通报，１７（３）１～５　进展．农业生物技术学报，８（３）：２３６．　［９］Ｃａｍｐｂｅｌｌ　Ｌ，Ｓｈｉｎ，ＥＣ，Ｓｈｉｎ　ＷＣ　ｅｔ　ａｌ　１９９９．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｉｎｔｅｒｆｅｒｏｎ—　ｇａｍｍａ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　Ｆａｓ（ＣＤ９５／ＡＰＯ一１）一ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｃｅｌｌ　ｄｅａｔｈ　ｉｎ　ｈｕｍａｎ　ｈｅｐａｔｏｍａ　ｃｅｌｌｓ．Ｂｒａｉｎ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，８３５（１）：４６—６１◇　｛．２１张奉学，张云波，王跃军．１９９９　干扰索在肿瘤治疗中应用的研　究进展　广州巾医药大学学报，１６（３）：１９４　［３］项黎新，陈慧英，邓秋云。２０００　干扰索Ｂ对肝星状细胞活化凋　控机制的影响．浙江大学学报，２７（６）：６４６—６５０　维普资讯 http://www.cqvip.com 生物学教学２００７年（　３２鲞ｊ箜！塑　ＲＮＡ（ｔｅｌｏｍｅｒａｓｅ　ＲＮＡ）作为真核细胞染色体端粒复制　５·　ｔＲＮＡ前体和一些ｒＲＮＡ前体５　一端的加工。在真核　细胞中，ｓｎＲＮＡ与特殊蛋白结合形成的复合物被称为　小核糖核蛋白体（ｓｎＲＮＰ），有时也称ｓｎｕｒｐｓ，主要是剪　切ｍＲＮＡ前体（从ｈｎＲＮＡ中移去内含子）。ｓｎｏＲＮＡ直　接进行ｒＲＮＡ和ｔＲＮＡ中的２　一Ｏ一核糖的甲基化（Ｃ／　的模板，参与染色体复制和维持其结构的完整性；干扰　小ＲＮＡ（ｓｍａｌｌ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇ　ＲＮＡ，ｓｉＲＮＡ）是一类外源性　的双链小分子ＲＮＡ，它在ＲＮＡ干扰途径中通过引导目　的基因ｍＲＮＡ的降解，以抑制ｍＲＮＡ的表达；ｍＲＮＡ样　ＲＮＡ（ｍＲＮＡ—ｌｉｋｅ　ＲＮＡ）是一类没有典型阅读框、３　一　端有多聚腺苷酸尾、不编码蛋白质的ＲＮＡ分子，是细　胞生长分化和胚胎发育的调节子；最近科学家从老鼠　和人的睾丸中发现了ｐｉＲＮＡ（Ｐｉｗｉ—ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ　ＲＮＡ），　Ｄ盒型）和假尿苷化（Ｈ／ＡＣＡ盒型）的修饰，它常被核　糖体蛋白内含子编码，由ＲＮＡ聚合酶Ⅱ合成，也可能　被独立转录单位转录。ｓｎｏＲＮＡ指导ｓｎｏＲＮＰ复合物与　靶位点附近的序列形成碱基对，催化ＲＮＡ修饰。动质　它是长度为２１～２３ｎｔ单链ＲＮＡ。ｐｉＲＮＡ出现在小鼠　的精细胞中，在减数分裂开始时大量积聚，在成熟的精　子产物中消失，可能在精细胞发育过程中起重要作用　Ｊ此外，细胞内的一些生物催化剂也是非编码　ＲＮＡ，如核酶、转肽酶等。　２非编码ＲＮＡ的作用　现已发现非编码ＲＮＡ在细胞中参与了多项重要　的生命活动，其中包括转录调控、ＲＮＡ的剪切和修饰、　ｍＲＮＡ的稳定和翻译、蛋白质的稳定和转运、染色体的　形成和结构稳定、细胞的发育等方面。　２．１　影响染色体的结构　在昆虫和哺乳动物细胞中　发现的序列很长的非编码ＲＮＡ，参与了基因沉默和染　色体结构的改变。人的ｘ染色体失活要求Ｘｉｓｔ（Ｘ　ｉｎ—　ａｃｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ）ＲＮＡ，而小鼠常染色体的基因　印记要求Ａｉｒ　ＲＮＡ。Ｘｉｓｔ　ＲＮＡ由失活的ｘ染色体上ｘ　失活中心区的ｘｉｓｔ基因转录产生的。与染色体相连的　ＲＮＡ通过聚集影响染色质结构的蛋白质而改变染色　体结构和活性ｌ　。另外，真核细胞的端粒酶是一种催　化延长端粒的核糖核蛋白体，其中的ＲＮＡ是完整端粒　酶的一部分，作为合成染色体端部的模版，通过逆转录　作用合成端粒ＤＮＡ并添加到染色体末端，使端粒的长　度保持稳定。　２．２调控转录非编码ＲＮＡ通过与转录因子的相互　作用而调控转录。相对而言，非编码ＲＮＡ的启动子区　般比编码蛋白质的ｍＲＮＡ启动子保守，其上有转录　因子结合位点。在功能上，特殊位置的转录作用是重　要的，该转录可以通过一些特殊序列与ＤＮＡ的序列结　合而发挥功能。在神经元分化中起重要作用的ｓｍＲ—　ＮＡ（ｓｍａｌ相互作用，ｌ　ｍｏｄｕｌ启动神经．ａｔｏｒｙ　元ＲＮＡ），与转录因子　ＮＲＳＦ／ＲＥＳＴ特异基因表达　Ｊ。在Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈ—　ｉａ　ｃｏｌｉ中长度为１８４ｎｔ的６Ｓ　ＲＮＡ结合到细菌ｏ－７０全酶　上，用以调节启动子。人的７Ｓ　ＲＮＡ有３３１ｎｔ组成，与　延长因子Ｐ—ＴＥＦｂ结合后而抑制转录　Ｊ。　２．３参与ＲＮＡ的加工、修饰核酶主要是通过ＲＮＡ　的自我裂解、自我剪接等而实现转录后加工的。Ｅ．ｃｏｌｉ　的ＲＮａｓｅＰ　ＲＮＡ有３７７ｎｔ，是ＲＮａｓｅＰ的催化核心，负责　体中出现的ｇＲＮＡ，在对ｍＲＮＡ编辑过程中直接插入　或缺失尿嘧啶碱基。目前发现的ＲＮＡ编辑存在于无　脊椎动物的线粒体中，形成编辑体部分的ｇＲＮＡ的一　定序列杂交到与ｍＲＮＡ相匹配的序列，从而指导ｍＲ—　ＮＡ修饰　ｊ。非编码ＲＮＡ是通过与修饰点附近的序　列结合形成碱基对而实现其功能的。　２．４参与ｍＲＮＡ的稳定和翻译调控过程在ＲＮＡ干　扰作用中的ｓｉＲＮＡ是一类长度为２１～２５ｎｔ的双链　ＲＮＡ，它能与靶ｍＲＮＡ互补配对，结合后导致ｍＲＮＡ降　解，使基因沉默。还发现ｍｉＲＮＡ也有类似于ＲＮＡｉ的　机制，能够剪切靶ｍＲＮＡ，如小鼠中ｍｉＲＮＡ一１９６在胚　胎发育时指导ＨＯＸＢ８的降解ｌ　。１ｉｎ一４和１ｅｔ一７是　最早发现于线虫的２个ｍｉＲＮＡ，通过与靶ｍＲＮＡ的３　端形成碱基对而抑制翻译，新近发现的ｍｉＲＮＡ也可　能有同样的作用机制。在Ｅ．ｃｏｌｉ中发现的几种　ｎｃＲＮＡ，如８０ｎｔ　Ｅ．ｃｏｌｉ　ＲｙｈＢ　ｓＲＮＡ，８７ｎｔ　Ｅ．ｃｏｌｉ　Ｄｓｒａ　ｓＲ—　ＮＡ等，有调控翻译和可能稳定ｍＲＮＡ的作用，这些小　ＲＮＡ通过与它们的靶ｍＲＮＡ在不同位置形成互补的　碱基对，由阻塞核糖体结合点显示抑制翻译或防止抑　制态ｍＲＮＡ结构的形成而激活翻译　ｊ。　２．５影响蛋白质的稳定和转运ｔｍＲＮＡ有一个同ｆＲ—　ＮＡ样的区域和ｍＲＮＡ样的区域复杂结构，目前仅在细　菌中发现，但在细菌中并不普遍存在。ｔｍＲＮＡ既有转　运氨基酸的ｔＲＮＡ活性，也有编码多肽链的ｍＲＮＡ活　性。ｔｍＲＮＡ可识别核糖体干扰翻译或使阅读ｍＲＮＡ　停止（核糖体滑动延宕）。核糖体翻译ｍＲＮＡ中的ｔｍ—　ＲＮＡ区时，丙酰胺化的ｔｍＲＮＡ被转运到延宕的核糖体　Ａ位点，新生多肽链转运到ｔｍＲＮＡ的载有丙氨酸的　ｔＲＮＡ上，这样，没有终止密码子的ｍＲＮＡ被ｔｍＲＮＡ的　ｍＲＮＡ部分所替代，并在ｃ一端附加编码一个降解畸　形多肽的标记，使其靶蛋白破坏和水解　。蛋白质跨　膜转运时所需的信号识别颗粒（ＳＲＰ），是由７Ｓ　ＲＮＡ和　６种不同的多肽紧密结合组成。ＳＲＰ可以使分泌性蛋　白质顺利进入细胞的膜性系统，进行正确的折叠、加工　与修饰，以便其被分泌出细胞¨　。　２．６　在植物适应环境胁迫中的调控作用　植物的非　维普资讯 http://www.cqvip.com ６·　编码ＲＮＡ在对非生物胁迫的适应性反应中有重要作　用，这种作用首先用ｍｉＲＮＡ生物信息学、靶基因预测　和ｍｉＲＮＡ克隆的方法，通过拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｈ　ｔｈａｌｉ．　Ｃｔｌｌ，ａ）在非生物胁迫下释放新的ｍｉＲＮＡ而得以证实。　在拟南芥进行干旱、盐分、冷冻和ＡＢＡ等胁迫诱导的　材料中，得到了２６种新的ｍｉＲＮＡ和１０２种新的ｓＲＮＡ，　说明它们可能在应对上述不良环境中发挥作用。如，　生长在正常条件下的拟南芥细胞中没有ｍｉＲ３９５，而在　低硫的胁迫下被诱导；同样，ｍｉＲ３９９是在低磷胁迫诱　导下产生的［¨］。　２．７　在细胞发育和分化中的调控作用　研究发现许　多ｍｉＲＮＡ在生物体内有着时序性或组织特异性表达，　说明它们在生物的发育和组织分化中可能有着重要的　调控作用。对细胞分化的研究证实，ｍｉＲ一１８１和ｍｉＲ　１４６分别能促进造血干细胞向Ｂ细胞与Ｔ细胞分　化；细胞发育的研究说明，ｌｓｙ一６　ｍｉＲＮＡ参与了调控线　虫左／右神经元的不对称性发育，ｍｉＲ一１６６则调控叶　的不对称性发育。用生物信息学的方法分析ｍｉＲＮＡ　调控的靶蛋白，发现ｍｉＲＮＡ还可涉及到神经元的发　育，信号通路的调控等方面　ｊ。从玉米成熟花粉分离　到的ｚｍ４０１基因，符合非编码ＲＮＡ的基因特点，在玉　米花粉小孢子四分体时期、单核期、双核期和成熟花粉　中表达，而且表达量依次增强，说明该基因可能与玉米　花粉的晚期发育过程有关【”ｊ。　２．８与肿瘤的发生发展的关系　非编码ＲＮＡ由于能　够调控细胞的生长与分化，因此，被认为与癌症的发生　发展有关。在线虫细胞中，ｌｉｎ一４和ｌｅｔ一７能控制细　胞时序性增殖和分化，二者的基因突变，则导致细胞周　期异常、细胞分化终止，表现出癌细胞的特征。人细胞　中的ｌｉｎ一４和ｌｅｔ一７基因编码的ｍｉＲＮＡ也调控细胞　增殖，并与多种癌症有关。研究显示，ｍｉＲＮＡ在癌症发　展中具有至关重要的作用，如发现在乳腺癌、肺癌、子　宫癌和子宫颈癌患者中，位于染色体１ｌｑ２４上的ｍｉｒ一　１２５ｂ一１（与线虫的ｌｉｎ一４同族）的一个亚位点缺失，说　明ｍｉｒ一１２５ｂ一１起到了肿瘤阻抑物的作用＿ｌ　。　３　结语　非编码ＲＮＡ是生物体内一个重要的调控分子家　族，有人提出了“ＲＮＡ世界”的概念。但是，迄今为止，　对非编码ＲＮＡ的研究仍然是初步的，大部分功能尚未　探明，主要原因是至今对它们在基因调控方面的作用　还不清楚，同时非编码ＲＮＡ在细胞中是低丰度存在　的，不易被检测到。近来的一些研究显示，非编码ＲＮＡ　在转录产生的一些复合物中占有很大的比例，使人们　意识到它们是重要的、有潜力的调控分子Ｉ　ｊ。我们相　信对非编码ＲＮＡ的研究将日益受到重视，对其研究也　生物学教学２００７年（第３２卷）第７期　将越来越深入，有更多种类的非编码ＲＮＡ分子将被发　现，其功能也将逐步被阐明，非编码ＲＮＡ也必将在医　药等实践中得到广泛的应用。　主要参考文献　［１］Ｊｅａｎ　ＭＣ．２００５．Ｆｅｗｅｒ　ｇｅｎｅｓ，ｍｏｌ￣＇ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ　ＲＮＡ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，３０９　（５７￣－０）：１５２９～１５３０　［２］ＤｅｎｇＷ，Ｚｈｕ　ＸＰ，Ｚｈａｏ　Ｙ　ｅｔ　ａ１．２００６．Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆｔｈｅ　Ｃａｅ－　ｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ　如笞口ｍ　ｓｍａｌｌ　ｎｏｎ—ｃｏｄｉｎｇ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ：Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｆｅａ—　ｔｕｒｅｓ．ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｇｅｎｏｍｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１６（１）：２０～　２９　［３］Ｃｈｅｎ　ＪＬ，Ｂｌａｓｃｏ　ＭＡ，Ｇｒｅｉｄｅｒ　ＣＷ　ｅｔ　１ａ．２０００．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｖｅｒｔｅｂｍｔｅ　ｔｅｌｏｍｅｒａｓｅ　ＲＮＡ．Ｃｅｌｌ，１００（４）：５０３～５０８　［４］Ｋｕｗ￣ｂａｒａＴ，Ｈｓｉｅｈ　Ｊ，ＮａｋａｓｈｉｍａＫ　ｅｔａ１．２ＯＯ４．Ａ　ｓｍＭｌｍｏｄｕｌａｔｏｒｙ　ｄｓＲＮＡ　ｓｐｅｃｉｉｆｅｓ　ｔｈｅ　ｆａｔｅ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　ｎｅｕｒａｌ　ｓｔｅｍ　ｃｅｌｌｓ．Ｃｅｌｌ，ｔ１６（６）：　７７９—７９３　［５］Ｇｉｓｅｌａ　Ｓ．２００２．Ａｎ　ｅｘｐａｎｄｉｎｇ　ｕｎｉｖｅｒｓｅ　ｏｆ　ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ　ＲＮＡｓ．Ｓｃｉ—　ｅｎｃｅ，２９６（５５７１）：１２６０～｝２６３　［６］Ｇｒｏｓｓｈａｎｓ　Ｈ，Ｓｌａｃｋ　ＦＪ．２００２．Ｍｉｃｒｏ—ＲＮＡｓ：ｓｍａｌｌ　ｉｓ　ｐｌｅｎｔｉｆｕ１．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＣｅｌｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１５６（１）：１７　２２　［７］Ｙｅｋｔａ　Ｓ，Ｓｈｉｈ　Ｉ，Ｂａｒｔｅｌ　ＤＰ．２００４．ＭｉｃｏｒＲＮＡ—ｄｉｅｒｃｔｅｄ　ｃｌｅａｖａｇｅ　ｆｏ　ＨＯＸＢ８　ｍＲＮＡ．Ｓｃｉｅｎｃｅ。３Ｏ４（５６７０）：５９４～５９６　［８］Ｍａｔｔｉｃｋ　ＪＳ．２００５．１１ｌｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｌａ　ｇｅｎｏｍｉｃｓ　ｆｏ　ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ　ＲＮＡ．Ｓｃｉ—　ｅｎｃｅ，３０９（５７４０）：１５２７～１５２８　［９］Ｌａｕ　ＮＣ，Ｌｉｍ　ＬＰ，Ｗｅｉｎｓｔｅｉｎ　ＥＧ　ｅｔ　１ａ．２００１．Ａｎ　ａｂｕｎｄａｎｔ　ｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｔｉｎｙ　ＲＮＡｓ　ｗｉｔｈ　ｐｒｏｂａｂｌｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ　ｅ如ｇ∞　．　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２９４（５５４３）：８５８—８６２　［１０］Ｇｉｌｌｅｔ　Ｒ，Ｆｅｌｄｅｎ　Ｂ．２００１．Ｅｍｅｒｇｉｎｇ　ｉｖｅｗｓ　ｏｎ　ｔｍＲＮＡ—ｍｅｄｉａｔｄｅ　ｐｒｏｔｍｎ　ｔａｇｇｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｉｂｏｓｏｍｅ　ｒｅｓｃｕｅ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｇｙ，４２　（４）：８７９～８８１　『１１］Ａ】ｌｉｓｏｎ　ＣＭ．２００６．Ｆｕｎｃｆｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｄｅ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．Ｎａｔｕｒｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，３８（１）：ｓ３１～ｓ３６　［１２］Ｊｕａｒｅｚ　ＭＴ，Ｋｕｉ　ＪＳ，Ｔｈｏｍａｓ　Ｊ　ｅｔ　１ａ．２００４．ＭｉｃｏｒＲＮＡ—ｍｅｄｉａｔｄｅ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｌｌｅｄ　ｌｅａｆ１　ｓｐｅｃｉｉｆｅｓ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｆ　ｐ０ｌ　ｔ）ｒ．Ｎａｔｕｒｅ，４２８　（６９７８１：８４～８８　［１３］Ｄａｉ　ＸＹ，Ｙｕ　ＪＪ，Ｚｈａｏ　Ｑｉｎａ　ｅｔ　ａ１．２００４．Ｎｏｎ—ｃｄｅｉｎｇ　ＲＮＡ　ｆｏｒ　ＺＭ４０１，ａ　ｐｏｌｌｅｎ—ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｅｎｅ　ｏｆ　ｚｅａ　ｍａｙｓ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，　４６（４）：４９７～５０４　［１４］Ａｕｍｍ　ＥＫ，Ｓｌａｃｋ　ＦＪ　ｅｔ　ａ１．２００６．Ｏｎｃｏｍｉｒｓ—ｍｉｃｏｒＲＮＡｓ　ｔＩｌ　ａ　ｍｌｅ　ｉｎ　ｃａｎｃｅｒ．Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｖｉｅｗｓ　Ｃａｎｃｅｒ，６（４）：２５９～２６９　【ｌ５］Ｇｉｎｇｅｒ　ＭＲ，Ｓｈｏｅｒ　ＡＮ，Ｃｏｎｔｅｒｒａｓ　Ａ　ｅｔ　ａ１．２００６．Ａ　ｎｏｎｃｄｏｉｎｇ　ＲＮＡ　ｉｓ　ａ　ｐｏｔｅｎｔｉｌａ　ｍａｒｋｅｒ　ｏｆ　ｃｅｌｌ　ｆａｔｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍａｍｍａｒｙ　ｇｌａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ－　ｍｅｎｔ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１０３（１５）：　５７８１～５７８６　（上接第２６页）　做一个有鱼的“生态球”，带回学校进行评比，看谁的　“生态球”中的鱼存活时间最长。这些课外活动，激励　了学生的兴趣，锻炼了劳动能力和意志品质，开阔了学　生的视野，激活了他们创造性思维。