李博主编 生态学 讲义
第一章 生态学是一门科学
生态学的定义
生态学的形成与发展
生态学与其他学科的关系
一．生态学的定义
1．生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。（E.Haeckel，1866）
它包括4个层次的内容：
生态学的定义还有很多：
生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。（埃尔顿，1927）
生态学是研究有机体的分布和多度的科学。（Andrenathes,1954）
生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。（E.P.Odum，1956）
生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。（马世骏，1980）
生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。（E.P.Odum，1997）
二．生态学的形成与发展
理论上：概念上的提出—→论著的出版—→学科的形成。
时间上：萌芽时期—→近代发展：4大学派的形成—→现代发展：生态系统、人类生存环境的研究。
实验技术上：描述—→定性—→定量—→模拟。
（1）生态学萌发阶段（时期）
公元16世纪以前：
在我国：公元前1200年 《尔雅》一书；
公元前200年《管子》“地员篇”；
公元前100年前后，农历确立了24节气，同时《禽经》一书（鸟类生态）问世；
《本草纲目》。
在欧洲：公元前285年也有类似著作问世。
（2）近代生态学阶段（公元17世纪—19世纪末）
建立时期：
17世纪后生态学作为一门科学开始成长。
1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》；
1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出“植物群落”“外貌”等概念；
1798年T.Malthus《人口论》的发表；
1859年达尔文的《物种起源》；
1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。
1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》（1909年经改写成《植物生态学》）。
（2）近代生态学阶段（公元17世纪—19世纪末）
巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：
（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。
代表作：C.Cowels(1910)发表的《生态学》；
F.E.Chements(1907)发表的《生态学及生理学》；
前苏联苏卡切夫的《植物群落学》（1908）、《生物地理群落学与植物群落学》（1945）；
A.G.Tamsley(1911)发表的《英国的植被类型》等；
R.N.Chapman(1931)的《动物生态学》；
中国费鸿年（1937）的《动物生态学》；
特别是W.C.Alle（1949）等的《动物生态学原理》出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。
（2）近代生态学阶段（公元17世纪—19世纪末）
巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：
（2）学派的形成：主要有
①北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz
②法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet
③英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley
④俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb
（三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在）
以人类生存环境为中心。
三．生态学与其他学科的关系
深入到自然科学和社会（人文）科学中，形成各自的分支学科。
渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。
第二章 生物与环境
一．环境概述
二． 生态因子
1、定义：生态因子（ecological factors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。
2. 生态因子作用的一般特征（一般规律）
（1）综合作用；
（2）主导因子作用；
（3）直接作用和间接作用；
（4）阶段性作用；
（5）可调节（补偿）作用但不可代替性；
（6）限制性作用—耐度限制及耐度限制的调节。
限制因子（limiting factor）：
①限制生物生存和繁殖的关键性因子。
②在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。
最小因素定律（law of minimum）：
能够影响生物的无数因子中，总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。
耐性定律（law of tolerance）：
耐性（tolerance）：①指生物能够忍受外界极端条件的能力；②指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。
又称shelford 耐性定律。任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，而使该种生物衰退或不能生存。
2. 生态因子作用的一般特征（一般规律）
耐性限度（the limits of tolerance）：
每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。
生物种的耐性曲线（见图例）：
耐性限制用曲线表示，称为耐性曲线（tolerance curve）。广幅分布生物与狭幅分布生物分布耐性曲线。
耐度限制的调节通过下列主要方式：
新环境适应：驯化培育
休眠——“逃避”限制
生理节律变化和其他周期性补偿变化
调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些方式，使体内生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣环境。
三．生态因子对生物的生态作用
（1） 光强的作用：生长发育、形态建构作用。典型例子—植物黄化现象（eitiolation
phenomenon）。
（2）光质的作用：光合作用影响
红、橙光能对叶绿素有促进，绿光不被植物吸收称“生理无效辐射”。红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。
光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。
紫外光与动物维生素D产生关系密切，过强有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用，在340nm~240nm的辐射条件下，可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动。200~300nm的辐射下，杀菌力强，能杀灭空气中、水面和各种物体边面的微生物，这对于抑制自然界的传染病病原体是极为重要的。
三．生态因子对生物的生态作用
（3）光周期现象—生物对光的生态反应与适应
定义：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。
生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。
表1 不同纬度地区的日照时间 单位：h
三．生态因子对生物的生态作用
（3）光周期现象—生物对光的生态反应与适应
植物的光周期现象：
长日照植物、短日照植物、中日照植物、日照中植物。（不同光照时间对开花的作用而定）
动物的光周期现象：
鸟类的光周期现象最为明显，它的迁徙是由日照长短变化所引起的；鸟类及某些兽类的生殖也与日照长短有关，如雪貂、野兔和刺猬等都是随着春天日照长度增加而开始生殖（称为长日照兽类）；绵羊、山羊和鹿等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期（称短日照兽类）。
三．生态因子对生物的生态作用
（1）温度与生物生长发育
生长：“三基点”——最低、最适、最高温度。
发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能开花结果）。
（2）生物对极端温度的适应
对低温适应——在形态、生理和行为方面的表现
中国南北方几种兽类颅骨长度的比较：
三．生态因子对生物的生态作用
说明了生活在高纬度地区的恒温动物其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。个体大的动物，其单位体重散热量相对减少（贝格曼Begman定律）（表）。
阿伦（Allen）规律：恒温动物身体的突出部分为四肢、尾巴、外身等在低温环境中有变小的趋势。
在生理方面，生活在低温环境中的植物通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。动物对低温的适应主要表现在代谢率与温度关系中的热中性区宽，下临界点温度以下的曲线率小等几个方面（图）。
（3）物候节律：
物候又称物候现象（phenological phenomenon），是指生物的生命活动对季节变化的反应现象。物候学（pheology）则是指研究生物与气候周期变化相互关系的科学。
三．生态因子对生物的生态作用
（1）水因子对生物生长发育的作用：
水分不足，使植物萎蔫；使动物滞育或休眠。某些动物的周期性繁殖与降水季节密切相关，如澳洲鹦鹉遇到干旱年份，就停止繁殖；而某些龙脑香科植物遇到干旱年份却产生“爆发性开花结果”。
（2）生物对水因子的适应
三．生态因子对生物的生态作用
（2）生物对水因子的适应
植物依其对水分需求划分为水生植物、陆生植物两大类型。各类型下又分别划分为沉水植物、浮水植物、挺水植物、湿生植物、旱生植物和中生植物等。（图解）
陆生动物对水因子的适应
形态结构上的适应：以各种不同形态结构，使体内水分平衡。
行为上的适应：沙漠动物昼伏夜出；迁徙等。
生理上的适应：“沙漠之舟”骆驼可以17天喝水，身体脱水达体重的27%，仍然照常行走。它不仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水分；其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。
三．生态因子对生物的生态作用
（1）氧的生态作用；
（2）氮的生态作用；
（3）CO2的生态作用（对动植物个体潜在的影响）；
①使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分利用。
②CO2 浓度相对提高，使C3植物光合作用不断增加（C4植物达到饱和点后则不随CO2 浓度提高，光合作用增加）。
③CO2 能促进植物的生长——植物生长速率随全球CO2 浓度的提高而增加。
④高浓度的CO2 能改变植物形态结构——幼苗分枝增多，叶面积指数加大等。
三．生态因子对生物的生态作用
（4）大气污染与植物；
①大气主要污染物对植物的危害（影响）
二氧化硫（SO2 ）对植物的影响：伤害阈值为0.25~0.55ppm，2~8小时；典型症状——叶片脉间呈不规则的点状、条状或块状坏死区。
氟化氢（HF）对植物的影响：伤害阈值>40ppm；典型症状——叶尖和叶缘坏死。
臭氧（O3）对植物的影响：伤害阈值0.05~0.15ppm 0.5~8小时；典型症状——叶面上出现密集的细小斑点。
乙烯对植物的影响：伤害阈值10~100ppb；典型症状——“偏上生长”致使叶片、花、果脱落。
②植物对大气的净化作用
吸收CO2，放出O2 ：造林绿化与人类维系呼吸；
吸收有毒气体：吸收二氧化硫（SO2 ）及氟化氢（HF）最优；
驱菌杀菌作用：有些植物分泌杀菌素，如1ha松柏林24小时分泌34kg杀菌素；
阻滞粉尘：针叶林阻粉尘量32~34吨/年，阔叶林68吨/年；
吸收放射性物质：吸收中子γ-射线。
三．生态因子对生物的生态作用
（4）大气污染与植物；
③大气污染监测——指示植物
a.作为指示植物的基本条件：
能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度；
能够较早地发现污染（对大气污染敏感）；
能够同时检测多种大气污染物；
能够反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析）。
b．常见（用）的指示植物：地衣最敏感，0.015~0.105ppm二氧化硫下无法生存（但反应慢）。
④大气污染的植物监测
形态及生长量观测：IA=Wo/Wm；
群落生活力调查（见《城市生态学》——孟德政等译，1986）；
现场盆栽定点监测；
生理生化指标测定——光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透性，叶液PH值变化，植物体内酶体变化等。
三．生态因子对生物的生态作用
（1）土壤化学性质与植物的关系
①PH值 <3 或 >9对根系严重伤害 ②矿质营养元素与植物
（2）植物的盐害和抗盐性
植物的抗盐方式：
排除盐分——泌盐植物； 稀盐植物（稀释盐分）；
富集盐分； 拒绝吸收
（3）植物对土壤适应的生态类型
对PH值的适应——嗜酸性植物、嗜酸—耐碱植物、嗜碱—耐酸植物、嗜碱植物。
钙土植物、盐生植物、抗盐植物
（4）土壤污染的植物监测
土壤污染——重金属污染、如汞、镉、砷、化学农药污染等。
监测：植物群落调查，蔬菜及作物调查，实验分析
第三章 种群
一、种群的基本特征
1、种群的定义（population）
种群是占据特定空间（地理位置）的同种有机体的集合群。
种群是占据某一地区的某个种的个体总和（Friederich，1930）
某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体（Merrile,1981）
种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。
种群生态学（population ecology）——研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。（种群生物学population biology）
一、种群的基本特征
1、种群的定义（population）
种群生态学历史发展概况及主要代表作：
J．L．Harper， 1977，Population Biology of Plant．Academic press，London and New York．
J．W．Silvertown，1982．Introduction to plant population ecology．Longman London and New York．
③王伯荪等，1995，植物种群学．广州：广东高等教育出版社．
2．种群的基本特征
（1）分布格局（distribution pattern）——种群内个体空间分布方式或配置特点。(图)
均匀分布（uniform distribution）
随机分布 (random distribution)
集群分布 (contagious distribution)
种群分布格局最简易的判断方法，通过公式
S2=Σ(x-m)2/n-1计算
其中：n—调查时样方数 m—每个样方中个体平均数
x—样方中的个体总数 S2 —方差（分散度）
根据S2 的值可判断：
当S2=0即S2 当S2>m 时为集群分布 2．种群的基本特征 (2)年龄结构（age structure）——种群内不同年龄的个体数量分布情况。根据年龄结构划分三种种群类型：增长型、稳定型、衰退型。(见图) 增长型种群（increasing population）——年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体小，出生率大于死亡率。 稳定型种群（stable population）——出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。 下降（衰退）种群（declining population）——倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。 种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。 2．种群的基本特征 （3）性比（sex ration）——性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。 受精卵的♂/♀大致是50：50，这叫第一性比。 由于种种原因，♂/♀比继续变化，到个体成熟时为正的♂/♀比例叫第二性比。 最后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。 性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。 2．种群的基本特征 （4）生命表（life table）——是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。 同生群(cohort)——同时出生的个体种群。 类型：图解生命表（diagrammatic life table）——以图解来表示生物一个世代的历程。 常规生命表 （conventional life table) 动态生命表(dynamic life table)——真实记录生物个体存活情况。 静态生命表(static life table) —记录某一特定时间获得的各龄级个体数情 况而编制成的。 作用（意义）： 综合记录了生物体生命过程的重要数据； 系统表示出种群完整生命过程； 研究种群数量动态必不可少的方法。 二．种群的增长与调节 1．种群增长的模型 （1）马尔萨斯（Malthus）方程：又称指数增长模型。 Nt=N0ert 指数增长；ln Nt =ln N0trt 对数增长 （2）逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。 Nt=k/1+(1- Nt/k)e-rt （3）Leslie—Lefkorich矩阵模型： nt+1=Mtnt Mt是m、p、i的距阵，nt 和nt+1 分别是在t和t+1时种群各阶段个体数的列向量，从中计算λ值。当λ=1，表示种群稳定；当λ>1，表示种群正在增长；λ<1，种群趋向衰退。 2．种群大小的调节（population regulation） 种群大小的调节是指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度。 调节种群大小的因素 非密度相关——外界（物理）因素，如降水、温度、土壤状况等。 密度相关（密度依赖）——内部的生物因素。 自疏(self thinning)与-3/2定律： 自疏——指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。 –3/2定律——植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成-3/2直 线斜率的变化。 W=Cd-3/2 logw=logc-3/2logd W~平均单株重量 C~为常数 d~种群密度 （植物个体重量与密度说：密度降低，重量增大） 3. 人类种群的增长与调节 （1）世界及我国人口的增长趋势（见图） （2）我国人口的调节 我国目前人口增长的特点： 面临建国以来的第三次出生高峰； 人口老化趋势出现； 人口的科学文化素质较低。 我国人口的调节： 总方针——控制人口的增长，提高人口的素质； 目标——2000前力争把中国平均人口自然增长率控制在12.5‰内，期望下世纪中叶稳定在15~16亿； 措施——坚持优生优育，计划生育；扫除青壮年文盲，实行九年制义务教育。 三、种群生活史 （一） 种群在其生活史中表现的特征 （二）繁殖格局（reproduction patterns） （三）繁殖策略（reproduction stratagem） （四）性选择（sexual selection） 三、种群生活史 （一） 种群在其生活史中表现的特征 1．生活史的定义——一个生物从出生到生物所经历的全部过程称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。 2．表现的主要特征 个体大小：是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相关性。 生长与发育速度：呈“S”形生长曲线，包括停滞期、指数期、静止期。 2．表现的主要特征 繁殖：指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体的所有方式的总称。包括： 有性生殖（sexual reproduction）：是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。 无性生殖（asexual reproduction）： 孢子生殖（spore reproduction）是指生殖细胞即孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。 营养繁殖（vegetative reproduction） 繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它是生活史中的核心问题。 2．表现的主要特征 扩散：指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。 ① 植物的扩散（繁殖体的传播）： 扩散形式——水力、动物（包括人）、风力。各自有特殊的适应性。 ② 动物扩散（主动扩散）扩散形式——迁出、迁入、迁移 迁出（emigration）——分离出去而不再归来的单方向移动。 迁入（immigration）——进入的单方向移动。 迁移（migration）——周期性的离开和返回。（回游、迁徙） ③ 动植物扩散的生物学与生态学意义 可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果； 可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量； 扩大种群分布区。 （二）繁殖格局（reproduction patterns） 1、一次繁殖和多次繁殖 在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物（semelparity）。一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物（iteroparity）。 2、生活年限与繁殖 植物可划分为一年生、二年生和多年生三种类型的生活年限；动物也分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型三种类型的生活年限。 有机体的生活年限（life-span）或寿命（lifetime）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。 短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。 繁殖格局是自然选择的结果，。它主要视生境条件决定的。 （三）繁殖策略（reproduction seratagem） 繁殖策略是表示生物对它所处生存条件的不同适应方式。 MacArthur(1962)提出的r-K选择的生活史策略。 1．r-选择——有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。r-选择的物种称为r-策略者（r-strategistis）。 r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产” 2．k-选择——有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。k-选择的物种称为k-策略者（K-strategistis）。 k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。 3．r-选择和k-选择的相关特征（见表） 在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择；在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择。 在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。 生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。 （四）性选择（sexual selection） 1．植物的选择受精 选择受精（selective fertilization）是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。 选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。 植物的选择受精的生物学意义： （1）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力； （2）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。 （四）性选择（sexual selection） 2．动物的性选择 （1）动物性选择形式：动物的性选择形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择的依据。通常表现为修饰（ornamentation）、色泽（coloration）、求偶行为等方面，形成明显的雌雄二形（sexual dimorphism）现象。 在动物中，绝大多数物种是由雄性作出求偶行为，往往表现在颜色修饰和声音上有许多差异（特别是鸟类），有的做出各种各样动作，显示自己的魅力。 （2）雌性动物的婚配选择：精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配，来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。为此，雌性动物往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的鉴别力。此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、给饵等）等也有一定的鉴别力，从中择优选择，才能保证后代健康。 第四章 生 物 群 落 （1） 一．生物群落的特征 1、定义：生物群落（biotic community）是指在一定地段或一定生境里各生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。 植物群落（plant community, phytocoenosium, phytocommunity）是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响、互为关联的总体。 植被（ Vegetation）是指地球表面的一层活的植物覆盖。 2、生物群落的基本特征 (1) 群落中的所有物种在生态上有相关性 植物群落中的种类成分组成——调查方法：标准样地法（确定最小面积）、点—四分法（中点象限法）（见另图）。 各物种的相关：竞争、共生、附生、腐生、他感等。 (2) 群落与环境不可分割性 (3) 群落中各物种的重要性有各异性 植物群落中物种的数量特征： 单一数量特征 综合（数量）特征 ▲ 单一数量特征： ＊密度（Density）——D=N/S ＊多度（Abundance）——指种类的丰富程度 M=F/A×100% F—样地内该种的个体数 A—所有个体数 ＊频度（Frequency）——指群落中某种植物出现的样方百分比 F=∑S/N×100% “F”也称频度系数 Raunkier植物频度定律：共分5级 A(1～20%)、B（21～40%）、C(41～50%)、D(51～80%)、E(81～100%) A>B>C<=>D ＊存在度（presence）：指一种植物在一个群落中出现的程度 P=n/N n——某种植物出现的群落数 N——同一类型群落总数 ＊恒有度(Constance)：在一定面积内物种的存在度 ＊确限度（fidelity）：一种植物在一个群丛中的集中程度： 具体分5个确限度等级：奇偶种 、随偶种 、适宜种 、偏宜种 、专有种或确限种 。 ＊优势度（dominance）：表示某种植物在群落中所占的优势程度。由多度、频度、显著度和立木级比例综合评定。 确限度等级 ： 奇偶种(stranger)——偶然发现或入侵的或残遗的种； 随偶种(indifferent)——对任何群落都没有显著的亲缘； 适宜种(preferent)——在若干群落中发现，但在其中一个群落中成为优势种或生长最好的种； 偏宜种(selective)——特别在某一群落中出现，但也在其他群落中偶尔出现的种； 专有种或确限种(exclusive)——完全或几乎只出现在某一群落中的种。 优势度（dominance） 重要值（importance value）（IV）：以综合数值表示植物物种在群落中的相对重要值。 重要值=相对多度+相对频度+相对显著度 （IV） RD% RF% RP% 相对多度=某个种的个体数/所有种的个体数×100% 相对频度=某个种的频度/所有种的频度×100% 相对显著度=某个种的胸截面积/所有种的胸截面积×100% (4) 群落有其空间和时间上的结构 空间结构——分层（地上分层、地下分层）。森林群落空间结构地上成层（分层）现象用剖面图解表示。分：乔木层（一般三层）、灌木层、草本层、地被层。（图） 时间结构（季节性周期变化）——指那些与季节性气候变化相关联的明显周期现象。主要表现在： 叶子的生长变化：新叶生长、变叶期、落叶期； 开花和结实 （5）群落结构的松散性和边界模糊性 二．生态位 1．生态位（niche）的概念 Grinnell(1917)最早使用这个术语，指出生态位是“每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位”。 Elton(1927)认为“生态位是说物种在生物环境中的位置及它的食物和敌害关系”。 Hutchinson(1957)定义生态位是“一种生物和它的非生物与生物环境全部相互作用的总和。 Whittaker(1975)的概念较科学及明确。 “生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系。或者说群落内一个种与其他种的相关的位置”。 2．生态位理论的基本要点 (1) 生态位宽度（广度）(niche breadth，niche width)。定义： 一个有机体单位（物种）利用的各种各样不同资源的综合的幅度。 一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性。 可利用的少 生态位宽度增加，促使生态位泛化 （generalagation） 资源： 丰富，可选择性大 生态位宽度减少，促使生态 位特化 (specialigation) 2．生态位理论的基本要点 (2) 生态位重叠（niche overlap） 定义：不同物种的生态位之间的重叠现象。或是说两个或更多的物种对资源位和资源状态共同利用。 生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资源状态。 丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争。 资源 贫乏，供应不足，生态位稍有重叠，即发生激烈的 种间竞争。 2．生态位理论的基本要点 (3) 生态位分离（niche separtion） 定义：两个物种在资源系列上利用资源的分离程度。 又称竞争排斥原理（competive exclusion priciple）或高斯（Gause,1934）原理：如果许多物种占据一个特定的环境，他们要共同生活下去，必然要存在某种生态学差别（具 有不同的生态位），否则它们不能在相同的生态位内永久地共存。 (4) 生态位移动（niche drift） 定义：种群对资源谱利用的变动。这是环境胁迫或者竞争的结果。 3．用生态位理论解释自然生物群落： (1) 一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡； (2)一个稳定的生物群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定。 (3)群落是一个相互起作用，生态位分化的种群系统。这些种群在它们对群落的时间、空间和资源利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋于互相补充而不是直接竞争。大家配合共同生活，更有效地利用环境资源，从而保证了群落在一个较长时间有较高的生长力，具有更大的稳定性。 (4)竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用。竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而不是规律，因为，物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应。 三．生物群落内的种间关系 1、互利共生（互惠共生）（mutualisum） 两种生物或两种中的一种，由于不能独立生存而共同生活在一起，或一种生活于另一种体内，互相依赖，各获得一定利益的现象 2、寄生（parasitum）——某一物种的个体居住于另一种物种个体的体内或 体表从中吸取营养而生活的现象。 3、腐生（saprophytic）——一些生物有机体只利用腐朽有机物生存的现象。 4、竞争 5、他感 三．生物群落内的种间关系 4、竞争（competition）——同种或异种的两个或更多个个体间发生对于环境资源和空间争夺，从而产生的一种生存斗争现象。 种间竞争——近缘种围绕着共同的资源（食饵、空间等）而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖都受到不良影响。 种内竞争——种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象。 竞争是对抗性的。其结果：排斥、淘汰、抑制、共存，导致多样性，而不是灭绝。 决定竞争胜负的因素： 种间竞争——种的生态习性、生活型、生态幅度状况等 种内竞争——个体的生长状况，体积小（强弱），年龄大小状况等。 三．生物群落内的种间关系 5、他感（化感，他感化学作用）（allelopathy） ⑴定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象。 ⑵他感作用的主要类型 植物与微生物间的他感 植物间的他感：他感与自毒 植物与草食者间的他感作用 植物与动物（人类）的他感作用 ⑶一些植物他感作用的具体途径 水淋溶、根分泌、挥发物、残体分解、不同植物具体途径不同（见表）： 表：已被证实的10种植物的他感作用途径 (4) 他感作用的几个问题 他感作用对象作用部位差异性问题：他感对不同植物有不同的作用（敏感度不一样）。例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对萝卜等6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，其中6种受体对水抽提物抑制敏感性由强到弱的顺序是：萝卜>玉米>水稻>柱花草>黄瓜>豆角。对挥发物的敏感顺序是：萝卜>柱花草>玉米>水稻>黄瓜>豆角。 表现出低促高抑现象。例如，柠檬桉挥发油在0.005%低浓度下对萝卜幼苗生长起促进作用，当浓度超过0.08%又表现出显著的抑制作用。 他感作用与环境因子关系：不同月份（季节）水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。 (5) 他感作用的机理 ① 生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。 ② 他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。 (6) 他感作用在群落中的作用（要深入探讨此关系） 对种群在群落中形成——干扰邻近植物的生长，保持种群地位。 在群落演替中的作用——“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持自身优势地位，保持群落的正常运作。 (7) 他感作用在农林业中的作用 防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。 “以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。 四．生物群落的演替 1．演替的表征、原因及类型 定义、表征、原因、类型 2．演替顶极及其基本理论 定义 演替顶级基本理论 3．演替过程及机制的主要理论 演替的两种哲学观 主要理论学说 演替的数学模型 1．演替的表征、原因及类型 定义：演替（Succession）是指一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。 表征： ▲群落结构与功能的定向性变化； ▲优势种的变更； ▲在顶级群落形成之前其演替过程持续进行。 原因： 环境变化；繁殖体的散布；物种间相互作用；新种类不断发生； 人类活动的影响。 类型：按演替的起始条件划分为： 原始演替（primary succession）——开始于原生裸地上的群落演替。 次生演替（secondary succession）——开始与次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替。 2．演替顶极及其基本理论 （1）定义：演替顶级（Climax）是Clements首先提出。Oosting(1956)给予完整概念。 演替顶级就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类在群落内的定居。也就是说，演替顶级是群落演替的最终阶段。 （2）演替顶级基本理论 单元顶级学说。 Clements为代表 多元顶级学说。 Tansley为代表 演替顶级格局学说。 Whittaker为代表 3．演替过程及机制的主要理论 (1) 演替的两种哲学观 有机体论—整体论——强调环境的作用（观察尺度大，对现象作解释），强调系统的整体特征、综合特征和超特征。主要代表人物是美国生态学家E.P.Odum。 整体论者认为，生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级）。 个体论—简化论——整体等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可 根据物理或化学原理加以解释。主要代表人物是美国人H.A.Gleason。 简化论者认为，群落演替只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或预见的。 3．演替过程及机制的主要理论 (2) 主要理论学说： 接力植物区系学说：若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括6个步骤或阶段，即立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态的过程。意味着在此过程中，植物种是以组或批的形式出现或消失的。 初始植物区系组成说：演替途径是有初始期立地拥有的植物种类组成决定（先锋树种的存在），以后随时间变化其他植物侵入、取代。 三重机制学说（C-S学说）：认为演替有三种可选择的模式：促进型、忍耐型和抑制型。 生活史对策演替学说：C-S-R三角模型 3．演替过程及机制的主要理论 (2) 主要理论学说： 资源比率学说：每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也随之改变，故发生了演替。 变化镶嵌体稳定态学说：一些生态系统的发展不依赖于外源环境干扰，却表现为一种内源自发控制过程，演替包括四个阶段——重组、加积、过渡和稳态。 五、生物群落的分类 1．分类单位：植物群落采用群丛 (Association)、群系（Formation）和植被型（vegetation type）为基本从属单位。 群丛——具有相似种类组成，优势种，结构和外貌的同类群落。 群系——相邻的群丛联合，有相同的一个或几个优势种。 植被型——具有同一生活型的建群种（优势种）的群系的联合。 因篇幅问题不能全部显示，请点此查看更多更全内容