我国近十年在虾类繁殖和育种方面的新进展

摘要：随着水产养殖业的快速发展，人们对虾类的繁殖和育种研究越来越关注。但是，当前虾类养殖中存在种质退化、抗病能力差等许多问题，给虾类养殖业带来了很大的影响。本文对近十年来虾类繁殖和育种方面所研究取得的新进展进行一个综述，为今后进一步开展虾类繁殖学和育种学研究提供参考。 关键词：虾类；繁殖；育种；新进展

虾类在分类学上隶属甲壳纲( Crustacea) , 十足目( Decapoda) , 在我国水产养殖业中占有重要的地位。20 世纪 60 年代以来, 随着众多经济虾类( 罗氏沼虾、日本沼虾、凡纳滨对虾等) 人工育苗的成功，养虾业发展迅猛, 养殖规模日益扩大[1]。世界上有近 50个国家与地区养殖了约 30种的虾类，产生了巨大经济效益[2]。目前我国主要养殖的虾类有：凡纳滨对虾（南美白对虾）、斑节对虾（草虾）、 日本沼虾（河虾、青虾）、克氏原螯虾（小龙虾）、罗氏沼虾（马来西亚大虾）、中国对虾、红螯螯虾、脊尾白虾、刀额新对虾、亚比虾等[3, 4]。然而当今的虾类养殖生产中还存在许多亟待解决的问题：首先，目前养殖的虾类大多均为未经系统遗传选育的野生种类，尚未形成养殖品系；其次， 盲目的引种、移殖和人工放流，造成诸多养殖对象种质严重下降；第三，高密度集约化养殖单一生产模式的推行，虽在短期内提高了产量，但同时也带来了环境效应产生的恶果[2]。提高水产品质量, 培育品质优良、抗逆性强的养殖品种已成为繁殖和育种工作的首要问题。与鱼类遗传育种相比, 虾类起步较晚。但近十年来通过繁殖和育种工作者的共同努力, 虾类繁殖和育种方面有了一定的发展。

1 虾类繁殖方面研究新进展

虾类的繁殖受内部因素和外部因素的共同调节，内部因素主要有：繁殖期、性比、性腺的发育等；外部因素主要有：水环境、营养因子、光周期等。其中水环境主要包括温度、溶氧、PH、盐度等。

1.1内部因素对虾类繁殖的影响

1.1.1繁殖期

随着虾种类的不同，繁殖期也会不同。繁殖期的确定，对虾类的繁殖是十分重要的。关于克氏原鳌虾的繁殖期，还没有一致的观点。戴颖等[5]采用室外调查，室内观察以及石蜡切片等方法，对武汉地区自然群体中克氏原鳌虾雌雄成体的生殖腺进行了周年观察研究，结果表明：武汉地区成年克氏原鳌虾的卵母细胞发育不同步，在4-5月以及9-10月的卵巢中都有大量成熟期的卵子，同时也含有少量卵黄发生前期或初期的卵母细胞；精巢发育的年周期变化没有卵巢的变化那么明显，但也可以看到，在4-6月和9-10月，含精子细胞和精子的精小管的比例大大增加。通过这些结果我们得出：武汉地区克氏原鳌虾一年有两个繁殖高峰期,一个在4-5月，另一个在9-10月。 1.1.2 性比

甲壳动物的雌雄性比常因物种及季节变化而变动。栗治国等[6]通过一周年的

时间，在同一个养殖池塘共随机捕获脊尾白虾 2384 尾，雌雄鉴定结果为：雌虾共 1263 只，雄虾共 1131 只，周年雌雄比为 1.14：1。对每月雌雄比进行卡方检验，结果表明 4 月份的雌雄性比明显较高，达到1.63（P<0.05），而其他月份性比均接近 1，差异不显著。多数虾类的雌雄性比在 1 以上，尤其在繁殖季节，雌虾的数量明显多于雄虾，其原因还需进一步研究。 1.1.3 性腺的发育

1.1.3.1 卵巢的发育

有关虾类卵子发生的研究国内外已有很多报道，较早的研究一般根据卵细胞大小、核质比以及发育速度，把卵子的发生划分为卵原细胞、初级卵母细胞（又分为小生长期和大生长期）和成熟卵母细胞等阶段。后来，人们发现卵细胞大小变化主要由卵内卵黄物质的积累所至，于是就采用卵黄物质来源及合成情况对卵细胞发育进行分期的方法，而这种分期的方法正越来越被认可[7, 8]。虾类卵巢发育的情况对后期雌虾的产卵量及卵子质量有很大的影响，研究虾类卵巢的发育将有利于虾类育苗过程中对亲虾的培育。关于甲壳类动物卵细胞与滤泡细胞间关系，人们普遍认为滤泡细胞对卵母细胞外源性卵黄物质的积累起着重要作用，但对于两者大来源却存在很大分歧，有学者认为来源于生殖上皮，有学者认为来源于结

[6]

缔组织。栗治国等通过研究认为，滤泡细胞由生殖细胞的分化而来。 1.1.3.2 精巢的发育

研究发现多数十足目甲克动物具有精荚结构，精荚在输精管中形成，输精管具有分泌精荚壁物质的功能。精子偏向一侧分布在精荚内[9]。近年来，有些学者开始从基因、蛋白水平对精巢发育机制开展研究，并取得了一定的进展[10-13]。

1.2 外部因素对虾类繁殖的影响

1.2.1水环境对繁殖的影响

抱卵亲虾数量、孵化率及幼苗的培育成活率决定虾类繁殖效果好坏，而主要水质因子，如温度、溶氧、PH、盐度等对亲虾的抱卵、孵化及幼苗成活、生长等都有影响[14]。 1.2.1.1 温度影响

研究发现温度低于18℃时，红螯螯虾不产卵，当温度升高到18℃以上时，红螯螯虾开始成熟繁殖，随温度的升高，抱卵率呈直线上升，其生长适宜温度为24-30℃在30℃以下范围，保持高水温是提高抱卵率的关键因素。 1.2.1.2 溶氧影响

从红鳌鳌虾产卵、胚胎发育到幼苗培育阶段，溶氧必须达到5mg/l以上，才能达到满意的产卵率、孵化率与培育率。这是因为溶氧是促进红鳌鳌虾性腺转化的因子之一，溶氧必须达到一定水平，性腺才能发育成熟，亲体才抱卵；孵化时低溶氧造成胚胎发育的异常，部分胚胎不能正常孵出；而低溶氧也对幼苗发育产生障碍，造成培育率低。 1.2.1.3 PH影响

红鳌鳌虾抱卵率、孵化率与幼虾培育率受pH影响较大，偏酸性水体与较高的碱性水体都不宜进行红鳌鳌虾的繁育。孵化用水pH值在7.0～8.5范围的地方才可以进行红鳌鳌虾繁育，碱度较高的水体不宜进行红鳌鳌虾的养殖。 1.2.1.4 盐度

盐度对红鳌鳌虾的抱卵率没有显著的影响，孵化率和孵化时间在2‰盐度以下，未表现出差异；而在2‰以上时，孵化率有所下降，孵化时间延长。说明红鳌鳌虾虽属淡水虾类，但对盐度有一定耐受。 1.2.2营养因子

徐加元等[15]以性腺成熟系数（雌虾卵巢鲜重占雌虾体中的比例）为指标，研究了饲料组成、水温、光周期3个因素对雌虾性腺发育的影响大小为：饲料组成>水温>光周期。此外研究了饲料中鱼粉与豆粉的不同比例、维生素C和鱼油添加量对克氏原鳌虾雌虾繁殖力的影响。结果表明，影响克氏原鳌虾亲虾产卵率的重要性依次为：鱼油、鱼粉与豆粉比例、维生素C添加量；影响克氏原鳌虾亲虾抱卵量和雌虾性腺发育的重要性依次为：鱼油添加量、维生素C添加量、鱼粉与豆粉比例。最优水平为饲料中鱼粉与豆粉比例为1:1.5，维生素C添加量为0.06%，鱼油添加量为3.8%。 1.2.3光周期

光是影响虾类繁殖的一个重要的生态物理因子，大量的研究表明，光照对虾类的生殖性能的影响具有种属性。徐加元等[15]研究了光周期对红螯螯虾繁殖的影响。实验结果表明，在16L：8D的光照周期下克氏原鳌虾雌虾的性腺成熟系数要高于12L：12D的光照周期说明适当延长光照周期可促进雌虾卵巢的发育。但结果也显示在20L：4L的光照条件下，克氏原鳌虾雌虾性腺成熟系数不仅低于16L：8D，而且也低于12L：12D，这说明过长的光照对雌虾的性腺发育并不起促进作用，反而会抑制其性腺发育。正常情况下，虾类眼柄中的x-器官窦腺复合体的神经分泌细胞能分泌性腺抑制激素(gonad-inhibiing hormone,GIH)，抑制其性腺的发育，而人为地延长光照时间可干扰这些神经分泌细胞的正常分泌活动，使GIH分泌量减少，缓解其对性腺发育的抑制。但是过分延长光照时间，克氏原鳌虾繁殖力反而下降，原因可能在于，过度的光照扰乱了其正常摄食和休息，从而影响了雌虾的性腺发育。

2 虾类育种方面研究新进展

虾类为群体遗传，世代时间短、生育力高、人工苗种技术成熟，这些条件提供了较大的选择育种潜力，有利于选择育种的开展。虾类数量遗传学研究的进展和分子生物学技术的应用，对其选择育苗的研究将有重大的作用。近十年，在选择育种、杂交育种、多倍体育种和转基因育种方面都取得了一定的进展。

2.1 选择育种

选择育种作为一种传统而有效的育种手段在陆生作物和鱼类育种中取得过显著成绩，虾类人工培育苗种的成功为开展选择育种工作提供了可能。养殖者在苗种培育过程中，挑选个体大、健康个体作为次年苗种生产的亲本，可视为虾类选择育种发展的苗芽或初级形式。目前世界上养殖的虾均为野生种群，尚未完全驯化形成养殖品系，故选择育种具有很大的潜力。但必须注意的是, 选择育种一般只选择少量优良个体，一定要避免近交效应，维持有效群体大小，一旦发生近交造成遗传种质的衰退，将是不可恢复的。李瀚声等[16]在比较了日本沼虾太湖群体不同规格的父本所繁育的 F1代的体长、体重，可以看出选择大规格父本所繁育的 F1代较小规格父本繁育的 F1代在60 d内有更好的表现。李健等[17]对中国对虾进行了连续6代的群体选育，该对虾表现出生长快、抗逆性强等优良的经济

性状。选育群体的体长比对照平均增长8.40%，体重增长26.86%。抗逆性强，发病率不足10%，而未经选育的对照池发病率在40%以上。2003年，选育后的中国对虾快速生长新品种“黄海1号”已通过全国水产原良种审定委员会的审定，成为我国第一个人工选育而成的海水养殖动物新品种。中国对虾新品种“黄海 2 号”于2009 年通过全国水产原良种委员会审定，可在适合中国对虾的养殖区进行推广养殖[18]。 2.1.1 形态性状选育

虾的全长、体长、头胸甲、各腹节长、尾节长等各形态性状和体重指标是虾类遗传育种与种苗繁殖的科学研究的重要依据。其中体重是最直接的育种目标性状，在选育中，体重须等待并需要称量工具，现场操作有一定困难。刘博等[19]通过测量中国对虾“黄海1号”的全长、体长、头胸甲长、腹节l长、腹节2长、腹节3长、腹节4长、腹节5长、腹节6长、尾节长、头胸甲宽、头胸高、腹节l宽及腹节1高共14项形态指标，然后将体重与多个形态性状进行了多元分析，回归分析结果表明，中国对虾各形态性状与体重相关性极显著，进入回归方程的各形态性状全长、体 长、头胸甲长、腹节4长、腹节1宽是中国对虾选育中理想的选择指标。同时给出了影响中国对虾体重的主要形态性状及其直接和间接作用的大小，建立了估计体重的多元回归方程，为中国对虾的选育工作提供理论依据。 2.1.2 家系选育

应用大规模家系选育技术建立良种培育体系已成为促进海水养殖业可持续发展的一个重要发展方向。杨国梁等[20]年利用罗氏沼虾3个群体，通过巢式交配设计，实现了大规模构建罗氏沼虾父系半同胞家系。结果显示，建立了123个家系，其中含有父系半同胞家系37个。通过对育种设施的改进及产卵同步性的提高，采用标准化培育，完全可以培育更多的半同胞和全同胞家系，可为罗氏沼虾的进一步选育打下一个坚实基础。

2.2 杂交育种

虾类杂交育种目前大多限于种内不同群体间杂交，种间杂交成功的例子很少。 主要原因是虾类种间杂交的受精率和孵化率均较正常种内交配时低，且胚胎还不 能完全发育，杂种后代的形态特征、生长发育速度大多为父、母本的中间型。大量结果表明，野生种和养殖种正反杂交所繁殖的后代在育苗和养殖效果上都明显优于它们的自繁后代，杂交种在体质、活力、抗病力、成活率及生长等方面都显示了较大的优势。陆全平等[21]研究发现，利用太湖和长江两种不同水系的青虾进行交配，可有效改良青虾种质，增大青虾养成规格。李瀚声等[16]通过比较日本沼虾太湖群体、鄱阳湖群体的双列杂交 F1代的体长、体重及体长增长率、体重增重率、生长方程的相关性、杂交优势率可以看出，杂交 TP 组合在 3 个生长月龄内具有显著的杂交优势，生长速度最快，体长、体重的增加量最大，显著大于 PT 组合及自繁组合。需要加强对 TP 组合的选育，其中的优势子代是非常有育种潜力的个体。“太湖1号”是由中国水产科学研究院淡水渔业研究中心历经8年攻关，获得具有生长速度快、个体大、产量高、体色漂亮等优良性状的青虾杂交品种，于2009年1月通过了全国水产原良种审定委员会审定，是我国审定通过的第一个淡水虾蟹类新品种，对我国淡水虾蟹类科研工作的进一步发展具有重要意义[22]。

2.3 多倍体育种

多倍体一般具有个体大、生长快、肉质好及育种潜力大，适应性强等特点，比如，在高原和北方寒冷地区等较恶劣的条件下，发现天然多倍体的概率较高，也许就是和其适应性强有关。人工诱发多倍体进行遗传育种研究，从而改良水生

[23]

动物的养殖品种，已日益受到重视。张天澍等运用细胞工程技术，进行了罗氏沼虾多倍体诱导的研究。首先对罗氏沼虾卵子极体排出时间和第一次卵裂时间进行了研究，又对正常二倍体罗氏沼虾胚胎的染色体数目进行了计数，在此基础上，采用热休克和细胞松弛素 B 两种方法成功地诱导出了罗氏沼虾四倍体，为今后多倍体研究提供了一些参考依据。

2.4 转基因育种

与选择育种、杂交育种等传统育种方法相比，转基因育种的最大优点是能定向改变某一遗传性状。在虾类，由于迄今尚未分离和克隆任何有重要经济价值的基因（如抗逆基因，生长基因），只能使用其他种动物已分离的有价值基因进行转基因育种，这不是长远之计，因为异缘基因是否能整合表达还不确定[2]。目前关于虾类抗病免疫相关基因的研究正不断深入。冯宁宁等[24]从中国明对虾中克隆得到 FcIMD 基因并对其功能进行了初步研究，证明了 FcIMD 在中国明对虾免疫反应中具有的功能，进一步明确了中国多明对虾中 IMD 属于 Relish 调控的免疫通路，了解了 FcIMD 不仅对 G-细菌有免疫作用，同时也可能对 G+细菌及WSSV 病毒都有免疫反应。今后科研工作者对虾类抗病免疫研究进展，重点从对虾、螯虾等代表性虾类抗典型病害功能基因分离鉴定、关键免疫信号转导的分子调控等方面开展研究，以期发掘关键抗病分子标记，为虾类抗病育种提供了科学依据[25]。

3 结 语

近十年，我国在虾类繁殖和育种方面取得了可喜的进展，比如，克氏原螯虾繁殖期的确定；水环境、营养素、光周期等对虾类繁殖得影响；形态性状、家系选育的初步发展；一些抗病免疫基因的发现等，尤其是育种方面取得比较大的进展如：“黄海1号”、“黄海2号”、“太湖1号”品种的建立。但是，在虾基因文库的建立、虾类体外人工授精等发展缓慢。因此今后除了加强基础遗传学研究外，还必须深入开展虾类全人工授精技术的研究，这样虾类遗传育种学研究才可能取得更大发展。

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